自然选择
1.上一章极简短论述的生存斗争是如何在变异方面起作用呢?我们看到的在人类手中那么有效的选择原则能够应用到自然界中去吗?我认为我们将看到它能够极其有效地起作用。让我们记住,家养生物有无数奇异的特性,而处于自然状态下的生物,其变异程度则较低;还要记住遗传的倾向有多么强。在家养条件下,也许可以确切地说,整个机体组织在某种程度上是适应环境变化的。让我们记住,所有生物的相互关系对于彼此之间以及对于其生存的物质条件来说是多么复杂无穷而密切相关。对人类有利的变异无疑是已经发生了,那么,在伟大而复杂的生存竞争中,在某种方式上对生物有利的其他变异,在千万代的过程中是否有时也会发生,这种想法是否不可能?如果的确发生了这样的事,那我们是否能够怀疑(记住产生出来的个体要比可能活下去的多得多),与其他个体相比具有优势——哪怕这优势很小——的个体也许会有最佳的生存机会并且繁殖后代吗?另一方面,我们可以确信,任何最小程度的有害变异都可能遭到无情毁灭。这种保留有利变异和拒绝有害变异的过程,我称之为“自然选择”。既无用又无害的变异可能不会受到自然选择的影响,它们可能成为波动成分,正如我们在所谓多态性的物种中所看到的那样。
2.我们应该对正在经历某种自然变化(如气候变化)的乡间进行研究,从而极好地理解自然选择的大概过程。那里生物的比例数可能几乎立即发生变化,某些物种也许就灭绝了。从我们看到的每块土地上,生物都以密切而复杂的方式聚集在一起,由此我们可以得出结论,某些生物在数值比例方面独立于气候变化本身的任何变化,都可能极其严重地影响到其他许多生物。如果这块地方的边界是开放的,那么就可能有新的物种形式迁入,而此种情况很可能严重干扰若干原有生物的关系。让我们记住,从外面仅仅引进一个树种或一头哺乳动物,其影响有多么强大。但是,如果适应性较强的新类型不能自由地进入某个小岛或者一块部分包围起来的地方,就此来说,如果原先栖息在那里的生物有了某种方式的改变,那么在自然结构中的一些位置就会得到更适合的填补;因为,如果这块地方可以自由迁入,那么同样的位置可能就被入侵者占领了。在这种情况下,在时间流逝过程中偶然发生的每一个微小改变,而且这种改变以任何方式使物种中任何个体更好地适应已经变化的条件,从而有利于这些个体,那么,这样的变异往往可能保存下来;这样自然选择就可能在改进工作方面有了自由发挥的余地。
3.我们有理由认为,【……】生存条件的改变特别作用于生殖系统,引起或增加变异性;在上文所说的例子中,假定生存条件已经经历了变化,而这种变化给予有利变异的发生以较好机会,从而显然对自然选择有利;而除非的确发生了有利变异,否则自然选择是做不了什么的。如我所相信的那样,并不需要极其大量的变异性;正如人类肯定能够通过在任何既定方向仅仅积累个体差异而产生巨大的结果一样,自然界也能这样做,只是比人类要容易得多,因为自然界可以自由支配的时间无比悠长。实际上我也认为不需要任何巨大的物理变化,如气候变化或者任何程度不寻常、用以阻止迁移的隔绝手段,产生新的或闲置的位置,以便自然选择通过修正与改进某些变异中的生物来填充这些位置。因为每个地区的所有生物都在以精确平衡的各种力量进行竞争,某种生物结构或习性上极其微小的变化时常都可能给它以胜过其他生物的优势;同样,进一步的改变可能进一步增加这种优势。不能说有任何一块地方如今所有本土生物都已经极完美地彼此适应了,极完美地适应了它们于其中生活的物质条件,因此它们之中没有哪一种还可能有任何改进;因为在所有地方,迄今本土生物总是被驯化的生物打败,让外来者坚定地占有这个地方。由于外来者在所有地方打败了一些本土生物,我们可以确有把握地下结论:本土生物也许已经发生了有利变异,以便更好地抵抗这类入侵者。
4.人类能够而且肯定已经通过系统而无意识的选择手段得到伟大的成果,因此,自然界为什么不能起作用呢?人类只能在外部和可见的性状上起作用:自然界不关心外表,除非外表可能对任何生物有用。自然界能够作用于每个内部器官、各种微小的构造差异、整个生命体系。人类只选择对自己有好处的东西;自然界只为其照管的生物得益而进行选择。每一个选中的性状都由自然界进行充分演练;而且此生物被安置到非常适宜的生存条件之下。人类在同一块地方保留不同气候下的本土生物;人类很以某种特殊而适合的方式训练每一种选中的性状;人类用同样的食物饲养长喙和短喙的鸽子;人类并不以任何特殊方式训练长背或长腿的四足动物;人类使长毛和短毛的羊暴露在同样的气候之下。人类不允许最强壮的雄性去争夺雌性。人类并不严格地消灭所有劣等动物,却在每个不同的季节里尽其所能地保护所有的生物。人类时常从某种半畸形的类型开始进行选择;或者至少从足以吸引其目光的某种变异开始选择,或者选择显然对人类有利的变异。在自然状态下,结构或构造上最微小的差异都可能打破生存竞争的精密平衡,并且就这样保存下来了。人类的愿望与努力是多么短暂!人类的生命是多么短促!因此,与自然界在整个地质时代积累的产出相比,人类的产出将是多么不足称道。自然界的产出在性状上远比人类的产出更为“真实”;它们更能无限地适应最复杂的生存条件,而且显然带有高明得多的技巧的印记;对此,我们难道会感到惊奇吗?
5.可以说自然选择每日每时都在仔细审视着整个世界的每一个变异,甚至是最微小的变异;自然界拒绝坏的变异,保存并且积累所有好的变异;无论何时何地,只要机会出现,就默默地不知不觉地工作着,以改进生物与其有机无机生存条件之间的关系。我们看不见这些缓慢变异的过程,直到时间之手标记出时间的漫长流逝,而我们对于已经过去的长期地质年代所知太有限,使得我们只能看到现在的生命类型与它们以往的形式各不相同。
6.尽管自然选择只能通过每一种生物进行,并且只是为了每一种生物的好处而进行选择,但我们倾向于认为重要性不值一提的生物特征与结构,自然选择却可能对之发生作用。我们看到吃树叶的昆虫是绿色的,吃树皮的昆虫是斑驳灰色的;高山松鸡到冬季是白色的,红松鸡是石南花色的,而黑松鸡是泥煤色的。我们必须相信,这些颜色是保护这些昆虫和鸟类避免危险的。松鸡如果不在其一生的某个时期被杀,就会增加到无数;我们知道食肉鸟大量捕食松鸡;老鹰凭借视力捕杀猎物,——鹰的视力非常锐利,欧洲大陆某些地方的人因而受到告诫不要饲养白色鸽子,因为白色鸽子最容易遭到捕杀。因此我看不到有任何理由怀疑自然选择也许在这件事上极其有效:给予各种松鸡以合适的颜色,它们一旦获得这种颜色,大自然就使这种颜色保持纯正不变。我们也不应该认为,具有某种特殊颜色的动物偶然遭到毁灭,其产生的后果可能很小:我们应该记得,在一个白色羊群中消灭掉每一头略带黑色的羊有多么重要。说到植物,植物学家认为,果实上的短绒毛和果肉的颜色是极不重要的性状:但是我们听到优秀的园艺学家唐宁 〔1〕 说过,在美国,表皮光滑的果实受一种叫象鼻虫的甲虫的危害远比果皮带绒毛的要大得多;紫色李子受某种病害的程度远比黄色李子更深;但是另外一种疾病对于黄色果肉桃子的伤害远远大于对其他颜色果肉的桃子。如果在技术的一切帮助之下,这些微小的差异在培育出好几个品种方面产生巨大差异,在自然状态下,一些树木肯定不得不与其他树木以及一大群敌害进行竞争,无论是果皮光滑的还是有绒毛的、果肉黄色还是紫色的,这类差异就可能有效地决定哪一个品种应该取得成功
7.在我们的无知所许可我们进行判断的范围以内,物种之间的许多微小差异看来似乎并不重要,但我们在观察这些差异时,一定不要忘记气候、食物等等很可能产生若干微小而直接的影响。然而,必须记住:存在有许多与生长相关的未知法则,如果生物体系的一部分通过变异而得到修正,而这种修正被自然选择为该生物的好处而积累起来,就会引起其他修正,在这种情况下,这类修正具有最令人感到意外的性质。
8.如我们所看到的那样,那些在家养情况下在生命的任何特殊时期出现的变异,往往在其后代生命的同一时期再次出现;——例如,在许多品种的蔬菜与农作物的种籽里;在许多品种的家蚕的毛虫期和作茧期;在家禽的蛋中,以及在雏禽羽毛的颜色中;在家养的牛羊接近成年期的时候;——所以,在自然状态下积累这一时期的有利变异,并且将这些变异在相应时期遗传下去,自然选择因这种做法而能在任何时期对生物起作用并令其改变。如果大自然让某种植物的种籽被风吹送得越来越远,那么我认为,如此这般地受到自然选择的影响,其困难不会大于植棉者选择棉株荚果里的棉绒而增加并且改进棉花。自然选择可能改进某种昆虫的幼虫并且使之适应二十种意外事故,这种情况与昆虫的成虫所遇到过的完全不同。这些变异通过相互关系的法则无疑会影响到成虫的结构;而且以那些生命只有几个小时且从不进食的昆虫而论,它们结构中的一大部分很可能仅仅是其幼虫结构连续改变而产生相互关系的结果。所以,反过来说,成虫的变异很可能常常影响到其幼虫的结构;但在任何情况下,自然选择都将保证生命在不同时期随其他变异发生的变异不应有任何程度的害处:因为如果这些变异有害,就可能导致该物种的灭绝。
9.自然选择会根据亲体情况改进幼体结构,也会根据幼体情况改进亲体结构。在群居动物中,自然能使每个个体的结构适应整体的利益;只要每一个体由于被选中的变异而得益。自然选择做不到的是,为了另外物种得益而改进某个物种的结构,却不给它任何好处;虽然可能在博物学著作中找到带有这种意思的说法,我却找不到任何一个经得起追究的案例。动物一生中仅用过一次的结构,如果对该动物极为重要,则自然选择就会对这种结构作出任何程度的改进;例如,某些昆虫具有的、专门用于破茧的大颚——或者是孵化中的雏鸟用来啄破蛋壳的喙的坚硬尖端。有人曾经断言,最好的短喙翻头鸽死在蛋里的多于能够破壳而出的;所以养鸽迷们要在孵化过程中予以帮助。现在,如果大自然为了鸟本身的好处而不得不使发育完全的鸽子的喙很短,那么,这种改进的过程可能很缓慢,同时还可能对还在蛋里的雏鸽进行最严格的选择,这种雏鸽具有最强健、最坚硬的喙,因为长着软喙的所有雏鸽都会不可避免地死亡:或者就会选中蛋壳脆弱易破的,因为我们知道蛋壳的厚度就像其他所有结构一样,是不同的。
10.性选择。在家养情况下,某些特性时常见于一种性别并且附着于这一性别而遗传下去,在自然状态下,同样的事实也很可能发生,如果是这样的话,自然选择将能够改变一种性别与另一性别的机能关系,或者在涉及两种性别完全不同的生活习性方面对一种性别进行改变,正像有时在昆虫中的例子一样。这使我对我所谓的“性选择”再略作阐述。这种情况不取决于生存竞争,而取决于雄性之间为争夺雌性而进行的竞争;其结果不是竞争失利者的死亡,而是少留后代或竟不留后代。因此,性选择不如自然选择那样严苛。一般说来,生命力最旺盛的雄性,就是那些最能适应其在自然界中的位置的,它们将留下最多的后代。但是在许多例子中,胜利不取决于一般的强壮,而取决于只限于雄性拥有的特殊武器。没有角的雄鹿和没有距的公鸡留下后代的机会可能是很少的。总是允许胜者繁殖的性选择一定会赋予其不屈的勇气、赋予距以长度、赋予翅膀以拍击带距脚的力量,就像野蛮的斗鸡者所做的那样,斗鸡者很清楚,选择最好的公鸡就能改进品种。我不知道在大自然的等级中这种搏斗法则能下降到多低;人们曾经描述雄性短吻鳄为争夺雌性而战斗、吼叫、旋转,就像战舞中的印第安人一样;人们曾经看到雄性鲑鱼整天战斗;雄性鹿角甲虫时常因其他雄性的巨型大颚而带着伤痕。多配偶雄性动物之间的战争也许是最为激烈的,而且这些动物似乎时常配备有特殊武器。雄性食肉动物已经很好地武装起来了;但是对于它们或者其他动物来说,通过性选择可能得到的特殊防御手段,如狮子的鬣毛、公猪的肩垫和雄鲑鱼的钩曲颚;因为就获胜而论,盾牌可能和剑或矛一样重要。
11.在鸟类中,斗争时常以比较和平的性质出现。研究过这个问题的人都认为,在许多鸟类的雄性之间,最激烈的竞争是用歌唱打动雌鸟。圭亚那的矶鸫、极乐鸟以及其他一些鸟类聚集在一起;雄鸟相继展示华丽的羽毛并且在雌鸟面前做出古怪的姿态,而雌鸟站在一旁观看,最后选择最具吸引力的伴侣。曾经密切注意过笼中鸟的人都知道它们时常各有好恶:R. 赫伦爵士因此而描述过一只杂色孔雀对其所有雌孔雀具有多么不同寻常的吸引力。将任何影响都归因于这类显然不具有说服力,这种做法可能显得幼稚:在这里我不能提供必要的细节来证明这种观点;但是如果人类能够按照其审美标准,在短时间内赋予矮脚鸡优雅姿态与美丽,那我就没有理由怀疑雌性矮脚鸡根据其审美标准,在成千世代期间选择音调最优美或最漂亮的雄性之后,也许会产生出一种明显的结果。我充分怀疑某些众所周知的法则:与雏鸟的羽毛相比,可以解释说雄鸟和雌鸟的羽毛主要是通过性选择而改进的,这种改进发生在繁殖期或者在繁殖季节;如此产生的改进可以在相应年龄或相应季节,单单通过雄性或者通过雌雄两性遗传下去;但我在这里没有篇幅来论述这个问题。
12.这样,正如我所认为的一样,任何动物的雌雄两性都具有同样的一般生活习性,但在结构、颜色或装饰上有所不同,差异主要是由性选择造成的;那就是说,个体雄性在连续世代中有若干超过其他雄性的优势,如在其武器、防御手段或吸引力方面;并且把这些优势遗传给了雄性后代。但是,我不愿意把所有这类性别差异都归因于这种作用:因为我们看到家畜有出现特殊性状并且附着于雄性的现象(如雄性个体的垂肉、某些雄性家禽的角状隆起等),我们不能认为这类性状有利于雄性战斗,也不能认为有利于吸引雌性。我们看到自然界中的类似例子,例如火鸡胸上的毛丛,这种毛丛对火鸡来说既无用处也不起装饰作用;——的确,如果家禽出现这种毛丛,就应叫作畸形。
13.自然选择的作用。为了说清楚自然选择是如何起作用的,必须允许我在这里举出一或两个想象的例子。以狼为例,狼捕食多种动物,有些用诡计获取,有些凭借力量,有些则靠快速;我们假设最快速的猎物,比如鹿,由于所在地域的任何变化而数量增加,或者在狼最难获取食物的季节里,其他猎物数量减少。在这类情况下,我没有理由怀疑最迅速、最瘦削的狼可能有最好的生存机会,并且因此而保存下来或者被自然选中,——假设在这一季节或者这一年的其他时期,它们一直保存了捕食猎物的体力,其时它们也许被迫猎食其他动物。人们在没有想到改进品种的情况下试图保存最好的狗,于是人类就能够因仔细而系统、或者无意识地选择而提高猎狗的快速程度,由此,我看不出有任何其他理由怀疑这种结果。
14.即使狼获取猎物的比例数没有任何改变,幼狼也可能天生就有追逐某种猎物的先天倾向。我们时常观察到家畜的自然倾向有很大差异,所以我们不能认为这是不大可能的;例如有的猫爱捕捉大鼠,有的爱捕捉小鼠;照圣约翰先生的说法,有一只猫将有翅膀的猎物带回了家,另外一只猫将野兔或家兔带回家,还有一只猫则在沼泽地捕猎并且几乎夜夜抓获山鹬或丘鹬。据悉,捕捉大鼠而不是小鼠的倾向是遗传下来的。现在,如果习性或结构上的任何先天的微小变化有利于某头狼,这头狼就会有最好的机会生存下来并且留下后代。这头狼的若干幼狼很可能继承了同样的习性或结构,多次重复这一过程以后,也许会形成新的品种——不是取代就是与其亲本类型共存。再要不然,在山区栖息的狼以及那些时常光顾低地的狼就可能自然而然地被迫捕食不同的猎物;由于持续保存最适应这两个地方的个体,也许就会慢慢地形成两个品种。这些品种可能在相遇时杂交和混合;但我们很快就会回到有关杂交的主题。我也许可以加一句,根据皮尔斯先生的说法,在美国的卡茨基尔群山之中栖息着狼的两个品种,一种有像猎狗那样轻便的身躯,是捕捉鹿的;另外一种身躯较大、腿较短,经常攻击牧人的羊群。
15.我们现在来看一个比较复杂的例子。某些植物分泌甜液显然是为了排除树液里的有害物质:某些豆科植物托叶底部的腺体就起这种作用,月桂叶背上的腺体也分泌这种汁液。这种汁液虽然量少,却是昆虫贪婪地寻求的对象。现在我们假设一朵花的花瓣基部内侧少量分泌这种甜液。在这种情况下,寻求这种甜液的昆虫可能沾上花粉,而且肯定时常把花粉从一朵花带到另外一朵花的柱头上去。同种的两个不同个体的花就这样产生了杂交;而且我们有很好的理由相信(正如后文将充分提到的那样),这种杂交行为可能产生相当茁壮的幼苗,这种幼苗因而可能有最好的机会繁荣昌盛并且存活下来。这些幼苗中的一部分很可能继承了分泌甜液的能力。那些具有最大的腺体或蜜管并且分泌最多花蜜的个体花朵可能最常受到昆虫的拜访,且可能最常杂交;所以长期说来可能占上风。那些雄蕊和雌蕊的位置与来访的独特昆虫的大小与习性相合,从而在任何程度上方便其花粉在花间传递的花朵,就也可能受益或被自然选择选中。我们也不妨举因收集花粉而不是花蜜而拜访花朵的昆虫为例;由于花粉只是为了繁殖这个唯一目标而形成的,花粉遭到破坏对于植物来说,似乎只是损失;但是如果少量花粉先是偶然地后是经常被吃花粉的昆虫从一朵花带到另外一朵花,而且从而发生杂交,那么,尽管十分之九的花粉遭到破坏,这对于植物来说也许还是巨大的好处;那些越来越多地生产花粉、有更大的花粉囊的花朵可能被自然选择选中。
16.越来越具吸引力的花朵经历了持续保存或自然选择的过程之后,变得非常能够吸引昆虫,这时,昆虫方面可能无意地定期在花朵之间传递花粉;我可以轻易地举出许多显著的例子,说明昆虫传递花粉的工作是极其有效的。我只给出一个例子——不是非常惊人,但也能说明植物性别分化中的一个步骤,这件事我们现在就要提到了。某些冬青树只开雄花,花中有四个雄蕊,产生相当少的花粉,还有一个没有发育好的雌蕊;其他冬青树只开雌花;这些冬青树有充分发育的雌蕊,还有四个雄蕊,但花粉囊已经萎缩,其中找不到一粒花粉。我在距离一棵雄树恰好六十码的地方发现了一棵雌树,于是我将不同枝头上的二十朵花的柱头放在显微镜下,发现所有柱头上无一例外地都有花粉粒,而且某些柱头上有过量的花粉。几天以来,风都是从雌树吹向雄树,因此花粉不可能由此传递。天气一直寒冷而且风狂雨骤,对蜜蜂是不利的,纵然如此,我所检验的每一朵雌花都经由为寻求花蜜而在树间往来、偶然沾上了花粉的蜜蜂而成功受精。但是回到我们想象的例子来吧:一旦植物由于能够极大地吸引昆虫,使花粉在花朵间定期传递,另外一个过程也许就开始了。博物学家都不怀疑所谓“生理分工”的好处;由此我们可以认为,只在一朵花或一株树上长雄蕊,而另外一朵花或另外一株树只长雌蕊,这对植物来说是有好处的。处于栽培状态下或者被安置到新的生存条件下的植物,有时其雄性器官、有时其雌性器官或多或少变得不育;现在如果我们假设在自然条件下这种情况极少发生,那么由于花粉已经在花间定期传递,而且根据分工原则,植物性别更加全面地分离可能是有利的,有这种倾向的个体数量越来越多,这种个体就可能持续得益或持续被选中,直到最后实现两性完全分化。
17.现在让我们转向我们想象例子中的食花蜜昆虫:可以假设我们通过持续选择缓慢增加花蜜的植物是一株普通植物;某些昆虫主要以其花蜜为食。我可以举出许多事实,说明蜜蜂是多么急于节省时间;例如,蜜蜂的习性是在某些花朵基部咬出洞来吸食花蜜,但只要多麻烦一点蜜蜂就能进入花的口部。明白了这一事实,我认为没有理由怀疑我们因其太过微小而没有意识到的随机偏差,如身体的大小和形状,或是管状吻的曲度和长度等等,也许会对蜜蜂或其他昆虫有利,因而有如此特征的个体有可能更快地得到食物,从而有更好的机会生存并留下后代。其后代很可能继承了一种倾向,即结构发生类似的微小改变。红三叶草和肉色三叶草花冠管的长度粗粗一看没有什么分别;但是蜜蜂能够轻易地吸吮肉色三叶草的花蜜,却吸不到红三叶草的,而红三叶草只有土蜂才去拜访;所以遍布田野的红三叶草虽然向蜜蜂大量提供宝贵的花蜜,却是徒劳无益。如此说来,如果蜜蜂具有稍微长一点或者结构不同的管状吻,就可能大大得益。另一方面,我根据实验发现,三叶草的繁殖极大地依赖于蜜蜂的来访和花冠的可动部分把花粉推向柱头表面。因此,如果土蜂在任何地方变得数量稀少,那么,红三叶草的花冠如果有较短或裂痕更深的管子,以便蜜蜂访问它的花,就有可能大大得益。这样我就能够理解花和蜂如何通过持续保存体现了共同利益并略为有利的结构差异,同时或先后缓慢地修正并且以最完美的方式彼此适应。
18.我很清楚,用上述想象的例子说明自然选择学说会遭到反对,正如查尔斯·莱尔 〔2〕 爵士关于“地球近代的变化可以用来解说地质学”这样杰出的观点起初遭到反对一样;但是,如果将海岸波浪的作用应用到巨大深谷的开凿或形成排列最长的内陆峭壁上,我们就很少听到有人认为这是琐碎或不重要的原因。自然选择只能通过保存和累积有利于被保存生物的每一个微小遗传变异来起作用;而且正如近代地质学已经几乎排除了一次大洪水的波浪就能凿成大山谷的观点那样,如果自然选择是正确的法则,它也就能排除持续创造新的生物的信念,或生物结构能发生任何巨大而突然变异的信念。
【……】
19.有利于自然选择的环境。这是极其复杂的主题。大量可遗传和多样化的变异是有利的,但是我认为仅仅是个体差异就足以完成这件工作了。大量个体因得到更好的机会而得以在任何特定时期内出现有利变异,从而能够对每一个体较少的变异做出补偿,而且我认为这是取得成功的一个极其重要的要素。大自然虽然给自然选择的工作以漫长的时间,但时间并不是无限的;因为可以说,由于每种生物都在大自然结构中力争每一个位置,如果任何物种不在与其竞争者相应的程度上改良和改进,它就会很快灭绝。
20.在人类的系统选择中,育种者为了某个明确的目标进行选择,而自由杂交将使其工作完全陷于停顿。但如果许多人在没有打算改变品种的情况下,有了一个关于完美的接近共同的标准,并且都试图得到最优良的动物且用于繁殖,这样,尽管大量出现与劣等动物杂交的现象,却肯定会在这种无意识的选择过程之后缓慢地达到大量改进与修正。大自然也会这样;因为在有限的地区之内,其结构中有若干位置并未像理应如此的那样被完全占据,这时,自然选择将总是倾向于保存向着正确方向变异的所有个体,尽管保存的程度不等,以便更好地填满那未经占据的位置。但是如果这一地区很大,其中的几个区域几乎肯定会呈现不同的生存条件;那么,如果自然选择正在修正与改进几个区域内的同一物种,就要在各区域的边界与同一物种的其他个体杂交。自然选择总是倾向于以完全一样、适应其各自条件的方式改进每一区域的所有个体。在这样的情况下,很难抵消杂交的影响;因为在连绵不断的地区,一般说来各种条件会随着区域不同而以不易觉察的方式逐渐消逝。杂交最能影响那些每次生育必须结合、流动性强、生育不频繁的动物。所以具有这种天性的动物,如鸟类,通常各品种只限于与外界隔离的地区;我认为情况正是如此。仅仅偶然杂交的雌雄同体的动物,以及每次生育必须结合、流动性差、能够相当迅速地增加数量的动物,也许能够在任何地方迅速形成改良的品种,也许常能在那里聚集成群,这样无论发生什么杂交都可能主要是在同样的新品种的个体之间进行。本地品种一旦如此形成之后,随后也许就缓慢地散布到其他区域。根据上述原理,园丁总是宁愿从大群同一品种的植物中留种,因为这样一来,与其他品种杂交的机会就减少了。
21.即使是繁殖缓慢、每次生育必须结合的动物,我们也一定不要过高估计杂交在阻碍自然选择方面的作用;因为我能够举出相当多的事例,表明在同一地区内,同一动物的品种可以长期保持其独特性,这是因为它们出没于不同地点、繁殖季节略有不同或者是同品种动物宁愿彼此交配的缘故。
22.在保持同一物种或同一品种的个体性状纯粹与一致上,杂交在大自然中起着相当重要的作用。对于那些每次生育都必须结合的动物来说,杂交对它们起的作用显然远为有效;但是我已经试图表明,我们有理由认为,所有动物、所有植物偶尔都会杂交。即使间隔很长,我也认为如此产生出来的幼体在体力与繁殖力方面都将胜过长期持续近亲繁殖所产生的后代,而且它们将有更好的机会生存与繁殖;这样,长期说来,即使偶尔杂交一次,其影响也将是巨大的。如果现有生物永不杂交,那么只要生存条件不变,就只有通过遗传原理,以及通过消灭任何偏离固有类型的性状的自然选择,它们性状的一致性才能保留下来;但是如果它们的生存条件发生了变化,并且它们经历了改进,性状的一致性就只能通过保存相同的有利变异的自然选择,传给它们经过改良的后代。
23.与外界隔绝在自然选择过程中也是重要因素。在一块被包围起来或者与外界隔绝的地区,如果范围有限,一般来说有机和无机的生存条件在很大程度上通常是一致的;所以自然选择将倾向于使该地区内一个正在变异的物种的所有个体,按照与同样生存条件有关的同样方式进行变异。而且,与否则原本栖息在环境不同的周边地区、同一物种个体间的杂交将受到阻止。但是与外界隔绝的情况在经历了任何自然变化,如气候或陆地上升等等之后,很可能在阻止更能适应的生物迁入方面更加有效地起作用;这样,本地自然结构里的新位置就空出来了,原有生物就通过改进其结构与构造适应新的自然条件,对空位进行争夺。最后,与外界隔绝的状况阻止迁入从而阻止竞争,这种做法将给予任何新品种以时间,以便其缓慢改进;这种情况在产生新物种方面有时可能是重要的。然而,如果一块与外界隔离的地区很小,由于被障碍物围住,或者具有相当特殊的物质条件,则该地区所支持的个体总数必定很少;而个体数目少,减少了有利变异出现的机会,将大大妨碍自然选择产生新物种。
24.如果我们转向自然界来测试这些说法的真实性,并且着眼于任何与外界隔离的小区域,如海岛,尽管我们会发现在这海岛上生存的物种总数很少,【……】但在这些物种之中,有相当大的比例是本地特有的——也就是说,它们只在那里产生,其他任何地方都没有。因此,初看之下,海岛似乎非常有利于产生新的物种。但是这样一来,我们就可能大大欺骗了自己,因为要肯定一块与外界隔离的小地区,或者像大陆一样开放的大地区,是否对产生新物种极其有利,我们就应该在相等时间内做比较;而这是我们做不到的。
25.我虽然不怀疑隔离在产生新物种方面具有相当大的重要性,但总的说来,我倾向于认为地域的广阔更为重要,特别是在产生物种方面,地域广阔,才能产出历时久而散布广的物种。在整个开放的大地区,不但该地区所支持的同一物种的大量个体有更好的机会产生有利变异,而且由于已经存在大量物种,生存条件极度复杂;如果许多这些物种得到改良与改进,其他物种就不得不相应地改进,不然就会被灭绝。每一个新类型一旦得到很大改进,就能散布到开放又相连的地区,从而进入与其他许多物种的竞争。因此将形成更多的新位置,在大片土地上争夺新位置的竞争将比在小而封闭的地区更加严酷。此外,由于地层的振荡,广阔地区现在虽然相连,却时常以破裂的状态存在,所以与外界隔离所产生的良好效果,一般情况下会在某种程度上与之同时发生。最后,我的结论是,尽管封闭的狭小区域很可能在某些方面极有利于产生新的物种,但物种改良的过程一般在广大区域内更加迅速;更为重要的是,在广大区域产生、已经胜过许多竞争者的新类型将是那些分布最广的、将产生多数新品种和物种,并且将在改变生物界的历史上发挥重要作用的物种。
26.我们也许能根据这些观点,理解关于地理分布的某些事实【……】;例如,较小的大洋洲上的生物,过去和现在也显然不如较大的欧亚地区的生物。所以,在各海岛上大量归化的正是大陆生物。在小岛上,生存竞争的严酷程度较低,灭绝也比较少。因此我们就可以理解,根据奥斯瓦德·希尔 〔3〕 的说法,为什么马德拉 〔4〕 的植物区系与欧洲已经灭亡的第三纪植物区系相似。所有的淡水盆地加在一起,与海洋或陆地相比只是一个小的区域;因此,淡水生物之间的竞争将不及其他地方激烈;新类型的形成将更加缓慢,而旧类型的灭绝也更加缓慢。正是在淡水里我们发现了硬鳞鱼的七个属,硬鳞鱼是一度占优势的一个目:我们还在淡水里发现了现在世界上已知的形状最反常的若干种动物,如鸭嘴兽和肺鱼,它们像化石一样,与目前在自然等级中广泛分布的目有着一定程度的联系。这些形状反常的动物几乎可以被称为活化石;由于栖息在封闭区域里,以及遭遇的竞争不那么严酷,它们活到了今天。
27.在这极其复杂的主题所许可的范围内,我们总结一下有利和不利于自然选择的各种环境。我的结论是,展望未来,对于陆栖生物来说,将很可能经历多次地层振荡、从而在长时期内以破裂状态存在的广大的大陆地区,将是最有利于产生许多新的生命类型的地区,这些新类型既可能长久地生存,也可能广泛地分布。因为这块地区首先将作为大陆存在,在此期间大陆上的生物个体与种类数目繁多,将经受非常严酷的竞争。大陆因下沉而变成各自分离的大岛时,每个岛上仍有同一物种的许多个体存在:在每一物种分布的边界上,杂交因此而受阻:经过任何物理变化以后,迁入被阻止,所以每个岛上自然结构中的新位置将不得不通过原有生物的改进而得到填充;各岛上的品种也会有时间充分改进并臻于完美。如果由于重新发生地面上升,各岛重新汇聚为大陆地区,那就又会有剧烈竞争:得益最多或改进了的品种将得以分布开来:改进较少的类型就会大量灭绝,而在这块重新形成的大陆上,各种生物的比例数将再次改变;并且再次出现适合的场所,供自然选择进一步改进生物,从而产生新的物种。
28.我完全承认,自然选择总是极其缓慢的。自然选择的作用取决于自然结构中有位置,最好可以由本地正在经历某种改进的若干生物占据这些位置。这类位置的存在时常取决于自然变化,而自然变化一般是很慢的,还取决于更好地适应了的类型迁入受到抑制。但是自然选择的作用还很可能更经常地取决于若干生物的缓慢变异;其他生物中有许多的相互关系因此而受到干扰。除非出现有利的变异,否则什么都不会受影响,而变异本身似乎总是个相当缓慢的过程。自由杂交往往大大地延缓这一过程。许多人将声称,其中一些原因足够阻止自然选择的作用了。我不这样看。另一方面,我的确认为,自然选择总是相当缓慢地行动,通常只在长时间的间隔才出现,并且一般只见于同一地区、同一时间为数不多的几种生物。我还认为,这一相当缓慢、断断续续的自然选择作用,与地质学告诉我们的地球生物业已经历过变化的速率与方式是完全一致的。
29.自然选择的过程尽管缓慢,但如果说力量薄弱的人类由于人工选择的力量而能够大有作为,那么,我认为,变化的数量、所有生物之间相互适应的美妙与无限复杂性没有什么限制,生物相互之间的关系既有个体之间的,也有与它们生存的物质条件之间的,这种相互关系将因自然选择长时间的作用而受到影响。
30.灭绝。灭绝这个主题将在讨论地质学的章节 〔5〕 更加充分地论述;但我必须在这里谈到它,因为灭绝与自然选择有密切的关系。自然选择完全通过以某种方式保存有利的变异来起作用,这类变异因此而持续下去。但是由于所有生物都按照几何比率高速增加,每一个地区都已经充满了生物,于是,随着被选中的和得益的类型数量增加,得益少的类型则数量减少并且变得稀有。如地质学告诉我们的那样,稀少是灭绝的先驱。我们也能看到,由不多几个个体所代表的类型,遇到季节变化不定或敌害数目波动,就很可能完全灭绝。但是我们可以在这问题上更进一步;因为随着新类型正在持续而缓慢地产生,数量上的优势必定消除殆尽,除非我们认为具体类型永远在增加,而且几乎是无止境地增加。地质学明白地告诉我们,具体类型的数目并没有无限增加过;而且我们的确能看到它们为什么不应无限增加的理由,因为自然结构中位置的数目不是无穷大的——这并不是因为我们有任何方法知道有任何地方迄今已经达到其物种的上限。任何地区都可能尚未完全填满,因为在好望角,挤在那里的植物品种比世界上任何角落的都要多,但某些外来植物在那里驯化,据我们所知,这没有导致任何本地植物的灭绝。
31.此外,个体数目最多的物种会有最好的机会在任何特定时间内产生有利变异【……】。拥有见于记载的最大量变种或初期物种的,正是普通的物种。因此,稀有物种将在任何特定时间内并不太快地变异或改进,于是它们将因此在生存竞争中被较普通的物种已经变异了的后代打败。
32.根据这几种考虑,我认为以下情况不可避免地随之而来:新的物种随着时间推移通过自然选择而形成,其时,其他物种将越来越稀少,最后归于灭绝。与那些正在经历变异与改进的类型进行最密切竞争的类型,自然而然地受害最大。我们已经在“生存竞争”一章里看到,最密切近似的类型——同物种的各品种、同属或相近属的物种——由于具有近乎一致的结构、构造与习性,一般会在彼此之间进行最激烈的竞争。因此,每一品种或物种在其形成期间,一般对其亲缘最近的压迫最狠,并且往往消灭它们。我们看到,由于人类选择经过改进的类型,家养生物中有同样的灭绝过程。可以给出许多奇特的例子来说明牛、羊和其他动物,还有花卉的品种,是多么迅速地取代了原有、劣等的生物的。在约克郡,人们向来知道,古老的黑牛被长角牛取代,然后长角牛“被短角牛扫除”(我引用一位农业作家的话),“好像被非常危险的瘟疫洗劫了一样”。
33.性状的分歧。在我的理论中,我用这个术语指定的原则是十分重要的,我认为它能解释几个重要的事实。首先,品种,即使是特征显著的品种——如许多时候难以分类的情况所表明的那样——其彼此间的不同肯定比健全而独特的物种之间的不同少得多。纵然如此,根据我的观点,品种就是形成过程中的物种,或者如我曾经称呼它们的那样,是初期物种。那么,品种之间比较少的差异是如何积累到物种之间更大的差异的呢?这种情况经常发生,我们必须从遍布自然界、呈现明显差异的无数物种中的大多数来进行推断;而品种作为未来的明显物种的假设原型和亲体,却呈现出不甚分明的微小差异。如我们所说的那样,仅仅有机会也许能让某一品种在某些性状方面与其亲体有所不同,这一品种的后代再次在同一性状方面与其亲体不同,但不同的程度较大;光凭这一点可能永远不能解释同种的品种之间以及同属的物种之间如此常见且巨大的差异。
34.我的一贯做法是从家养生物中一探究竟。我们将在这里找到若干类似的东西。一只喙略短的鸽子引起了养鸽者的注意;另外一位养鸽者则注意到一只喙长得多的鸽子;根据公认原则,即“养鸽者不喜欢也不愿意要中间标准,却喜欢走极端”,这两人着手(翻头鸽实际上就是这样产生的)从喙比较长或比较短的鸽子里进行挑选。我们不妨再假设,早期有某些人偏爱跑得比较快的马;另外一些人喜欢比较强壮和身躯庞大的马。早期的差异可能很微小;随着时间的推移,由于某些养马者持续选择跑得较快的马,另外的养马者则持续选择比较强壮的马,这些差异就可能越来越大,两个亚种可能就由此形成了;最后,几个世纪过去,这些亚种可能成为两个确定、独特的品种。随着差异的缓慢增大,带有中间性状的劣等动物,由于既跑不快又不很强壮,就会遭到忽视,并且倾向于消失。在这里,我们看到家养生物中可以称之为分歧原则的作用,分歧引起差异,起初是几乎领会不到的,然后稳步增长,于是品种彼此之间以及与它们的亲体之间便在性状上出现分歧了。
35.但是人们可能要问,任何类似的原理能够应用于自然界吗?我认为能够,并且的确能最有效率地应用,这是由于这种简单的境况,即任何物种的后代在结构、构造和习性上越是多样化,它们就越能更好地攫取自然结构中许多且广泛多样化的位置,并且从而能够增加数量。
36.我们能够在习性简单的动物身上清楚地看到这种情况。以食肉的四足动物为例,在任何能够维持其生存的地方,它们的数量很久以前就达到了最大平均数。如果听任其天然的增长能力起作用,那么它们只能通过其不断变异的后代攫取目前由其他动物占据的位置来增加数量(那块地方的各种条件均未变化):例如,它们之中有些个体能够以新的猎物为食,无论是死的还是活的;有些到新的地点栖息、爬树、涉水,而有些也许其食肉习性减弱。食肉类动物的结构与习性越是多样化,其后代能够占据的位置就越多。适用于一种动物的原则,任何时候都适用于所有动物——就是说,如果它们变异的话——要不然,自然选择就什么也做不成。植物也是一样。实验证明,如果在一块地上只种一种草,在一块类似的地上种好几种不同属的草,这样就能生长更多数量的植物,并且收获重量更大的干草。在同样大小的地块上,一块先种一个小麦品种,然后在另一块地上混种好几个小麦品种,其结果是同样的。因此,如果任何一个草种要继续变异,并且如果持续选择如同异种、异属草一样彼此有区别的各个品种,那么这个草种更加大量的个体,包括改进了的后代在内,都能成功地生存在同一块土地上。而且我们很清楚,草的每一物种和品种每年都在散播几乎多得数不清的种籽;因此,可以说,草正在竭尽全力增加数量。因此,我不怀疑,在数千代的演变过程中,任何一个草种最为显著的品种总有最佳机会取得成功并增加数量,从而取代较不显著的品种;而当品种彼此之间截然不同时,便取得了物种的等级。
37.这一原理的正确之处在于,在许多自然情况下可以看到,最大数量的生命可以由结构的最大多样化来支持。在一个极小的区域,特别是如果这一区域可以自由迁移的话,其间个体之间的竞争必定是严酷的,我们总是发现此区域里的生物呈现高度多样化。例如,我发现一片三英尺乘四英尺大小的草地,那里多年来暴露在完全相同的条件之下,上面长有二十种植物,它们属于十八个属和八个目,这表明这些植物彼此之间是何等不同。在相同的小岛上植物与昆虫也是这样;淡水池塘里的情况亦复如是。农夫们发现他们能够通过轮种属于极其不同目的植物而收获最多的粮食:自然界遵循所谓同时轮种的规则。密集生存在任何一块小土地上的动植物多数都能在那里生存(假设这片土地在性质方面没有任何特殊之处),而且可以说生物都竭尽全力以求在那里生存;但是,人们看到,只要它们进入彼此之间最激烈的竞争,结构多样化的优势,加上随之而来的习性与构造方面的差异,就决定了彼此争夺得最厉害的生物一般说来应该是属于我们称之为不同属与目的生物。
38.经人类的作用而使植物在异地驯化,亦属于同样的原理。也许有人料想过:在任何土地上成功驯化的植物一般是与本地植物密切关联的;因为人们通常认为那些植物是特地创造来适应本地条件的。人们也许还会料想,驯化的植物可能属于更加特别适应其新家的某些地点的少数类群。但是情况并非如此;阿方斯·德堪多 〔6〕 在他值得钦佩的伟大著作里说得很有道理:驯化植物与本地的属与种的数目相比,从比例上看其新属远比新种多。举一个简单的例子:在阿萨·格雷 〔7〕 博士所著的《美国北部植物志》一书的最新版里,列举了260种驯化植物,这些植物属于162个属。我们因而看到这些驯化植物具有高度多样化的性质。此外,它们在很大程度上不同于本地植物,因为在这162个属中,不少于100个属不是本地的,这样,这些州的属就有了较大比例的增加。
39.考虑了与任何地方的土生动植物竞争成功并且驯化的动植物的天性以后,我们可以大体认识到,某些本地动植物可能是如何不得不改进,以便获得胜过其他本地动植物的优势;而且我认为,我们至少可以稳妥地推论,达到新属差异程度的结构多样化对它们可能是有利的。
40.同一地区生物多样化的好处与同一个体内各器官的生理分工的好处实际上是相同的——米尔恩·爱德华兹 〔8〕 已经对这个主题作过详细阐释。任何生理学家都不会怀疑,已经习惯于只消化植物类物质或者肉类的胃能够从这些物质中吸取最多的养分。所以在任何土地的一般系统中,动植物因不同的生活习性而多样化的程度越广泛与完美,就有越多的个体能够生存。一组结构略有多样化的动物可能很难与一组结构更加完全地多样化的动物竞争。例如,澳洲有袋动物可以分成彼此差异不大的若干类群,如沃特豪斯 〔9〕 先生等人所指出的那样,它们不明显地代表着食肉、反刍与啮齿的哺乳类动物,人们也许可以怀疑它们是否能够成功地与这些发育良好的目竞争。我们在澳洲哺乳动物身上看到的多样化过程,处于早期不完整的发展阶段。
41.在进行了应该扩大范围的以上论述后,我认为,我们可以假设任何物种已经改进的后代将因其结构上的更加多样化而更能成功,并且因而能够侵犯其他生物占据的位置。现在让我们来看看性状分歧产生巨大利益这条原理与自然选择与灭绝原理结合之后,将会如何起作用。
42.本书所附的图表【(原书)第56-57页】有助我们理解这一相当费解的问题。假设A到L代表本地一个大属中的各个物种;这些物种程度不等地彼此类似,如同自然界里普遍呈现的情况那样,也像图表中以不同距离的字母表示。我已经说过是一个大属,因为【……】平均说来大属中的物种要比小属中的物种变异更多;而且大属中正在变异的物种代表品种的数量更多【……】。最普通和分布最广泛的物种,比罕见和分布范围受限制的物种变异更多。假定(A)是分布广泛、不断变异的普通物种,属于本地的一个大属。从(A)发出的不等长且分散的小小扇形虚线可以代表它的变异后代。假定变异极其微小,却具有极其多样化的性质;假定变异不同时发生,而是时常相隔很久以后发生;并且假定它们存在的时期也不相等。只有以某种方式发生的有利变异会被保存下来或者被大自然选中。在这里,性状分歧产生得益的原理的重要性出现了;因为一般说来,这就导致受到自然选择的保存与积累、最不相同或分歧的变异(以外侧虚线表示)。当虚线与水平线相交,在相交点就用一个编号小写字母标出,那是假定已经积累了足够变异,可以形成相当明显的品种,这类品种可认为值得记录在某个系统工作之中。
43.图表中水平线之间的每一间隔都代表一千代;但是如果每一间隔代表一万代可能就更好一些。过了一千代以后,假定物种(A)产生了两个相当显著的品种,即a1和m1。这两个品种一般情况下将继续处于使其亲代发生变异的同样条件之下,而且发生变异的倾向本身是遗传下来的,所以它们将倾向于变异,一般说来其变异方式几乎与其亲代相同。此外,这两个品种仅有微小的变异,因此将倾向于继承使其共同亲代(A)比同一地区多数其他生物更多的那些优势;它们也将带有那些更为普遍的优势,这种优势使其亲代所属的那一个属成为本地一个大属。而且我们知道这些条件应该是有利于产生新品种的。
44.那么,如果这两个品种是可变异的,则一般来说,其变异之中最大的分歧在此后一千代中将保存下来。过了这一千代之后,假设图表中的品种a 1 产生了品种a 2 ,由于分歧原理,品种a 2 将比品种a 1 更加不同于(A)。假设品种m 1 产生了两个品种,即m 2 和s 2 ,它们彼此各不相同,而且更明显地不同于其共同亲代(A)。我们可以相似的步骤将这个过程延长到任意长的时间;一些品种每隔一千代只产生一个品种,但是在越来越改进的情况下,某些品种会产生两个或三个品种,某些则未能产生任何品种。因此来自共同祖先(A)的品种或经过改进的后代,一般将继续增加数量并且在性状上发生分歧。在图表中这个过程表示到一万代,在压缩和简化的形式下则表示到一万四千代。
45.但是我必须在这里说明,我并不假设这个过程会像图表中那样有规则地进行,尽管图表本身已经多少呈现出不规则性。我毫不认为最分歧的品种必将胜出并大量繁殖:中间类型可能往往生存得长久,而且可能或不可能产生一个以上的经过改进的后代;因为自然选择总是根据未被其他生物占据、或者未被完全占据的位置的性质而起作用;而且这将取决于极其复杂的各种关系。但是作为一种普遍规则,任何一个物种的后代在结构上越有分歧,能够攫取的位置就越多,其变异的后代增加的数量也就越多。在我们的图表中,系统线以有规则间隔的方式中断,在那里标有编号小写字母,它们标志着连续的类型,而且这些类型已经非常独特,足以列为品种。但是这些中断是想象中的,也许可以插在任何地方,只要间隔的长度允许相当数量的变异积累起来就可以。
46.所有经过改进的后代都来自一个共同且广泛分布的物种,属于一个大属,因此它们倾向于带有使其亲代在生存中取得成功的同样优势,它们一般会继续增加数量,以及在性状上出现分歧:这在图表中由(A)分出的几条虚线表示。从(A)产生、经过改进的后代,以及系统线上更加高度改进的世系分枝,很可能将时常取代从而消灭早些时候改进较少的分支:这在图表中由几条较低、没有达到水平线的分枝来表示。在某些例子中,我不怀疑改进的过程将限于单一的世系线,而后代的数目将不增加;尽管在连续的世代中分歧变异的量可能已经增加。只要去除所有从(A)出发的线,只留下从a 1 到a 10 的,这种情况就可能在图表中表示出来。例如,英国赛马和英国指示猎犬显然都以同样的方式在性状上缓慢地产生了与其原种不同的分歧,既没有分出任何新的分支,也没有分出任何新的种族。
47.一万代以后,假设物种(A)已经产生了三种类型,即a 10 、f 10 和m 10 ,由于经过历代性状的分歧,彼此之间及与其祖先之间将有大的差别,但差别程度可能是不相等的。如果我们假设图表中每条水平线之间的变化量极小,那么这三种类型仍然可能只是明显的品种;要不然它们可能达到令人怀疑的亚种的类别;但是我们只需假设改进过程中的各步骤数目较多或在数量上较大,我们就能将这三种类型转换成显著的物种:这样一来,图表就表明从区别品种的小变异增加到区别物种的较大差异的过程。在更多的世代继续这同样的过程(图表中以压缩和简化的方式来展示),我们就得到了八个物种,用字母a 14 到m 14 来表示,它们都是(A)的后代。这样,如我所认为的那样,物种增加了,属也形成了。
48.在一个大属里,很可能有不止一个物种发生变异。我在图表中假设经过一万代以后,第二个物种(I)以类似步骤产生了两个明显的品种(w 10 和z 10 )或两个物种,它们是物种还是品种,要根据在水平线之间所代表的假设变化量来决定。在一万四千代以后,假设已经产生了用字母n 14 到z 14 标明的六个新物种。在每个属里,已经在性状上极其不同的物种,一般将倾向于产生最大数目的经过改进的后代;因为这些后代有最好的机会占据自然结构中差异很大的新位置:因此在图表中我选择了极端物种(A)与近极端物种(I)作为变异最大、已经产生了新品种和新物种的物种。我们原属里的其他九个物种(用大写字母标明)可能长期继续传下未经变化的后代;在图表中用不等长的向上虚线来表示,由于篇幅所限,这些虚线画得不够长。
49.但是在变异过程中,如图表所示,我们的另外一个原理,即灭绝原理,将起到重要的作用。如同在每一个已经充满生物的地方,自然选择必定通过选中在生存竞争中有胜过其他类型的若干优势的类型而起作用,任何一个物种经过改进的后代,将有一种不变的倾向,那就是在系统下行的每一阶段,把前辈和原有亲代排斥、灭绝掉。应该记住:在习性、构造和结构上彼此最接近的那些类型之间的竞争一般是最严酷的。因此所有处于早些时候与晚些时候状态之间的所有中间类型,即处于某个物种较少与较多改进状态之间的类型,以及最早的亲本物种本身,一般将倾向于灭绝。所以系统线上很多整枝的旁枝很可能就这样灭绝了,它们被后来、经过改进的世系所征服。然而,如果一个物种经过改进的后代进入某个截然不同的地区,或者迅速适应了某种相当新的位置,那里的子代与亲代无需进行竞争,那么两者就可能都生存下去。
50.如果假设我们的图表表示了相当大量的变异,物种(A)以及所有早期的品种已经灭绝,因为它们已经被八个新物种(a 14 到m 14 )取代了;物种(I)已经被六个新物种(n 14 到z 14 )所取代。
51.但是我们还可以进一步论述。假设该属的原种以不相等的程度彼此相似,如同自然界里一般出现的情况那样;物种(A)比其他物种更加接近于B、C和D;物种(I)比其他物种更加接近G、H、K和L。假设物种(A)和(I)也是相当普通、广泛分布的两个物种,所以它们原先一定具有若干胜过该属其他物种的优势。它们经过改进的后代,在第一万四千代时有十四个物种,它们很可能继承了若干同样的优势:在世系的每一个阶段,它们以多样化的方式也进行了改进与改良,因而适应了其所在地的自然结构中许多有关系的位置。因此,在我看来极其可能的是,它们将占据其位置并且因而使之灭绝的,不单单是亲种(A)和(I),还有与其亲代有最密切亲缘关系的若干原种。因此,能够传到第一万四千代的原种是相当少的。我们不妨假设,在两个与其他九个原种关系最远的物种中只有一个,即(F)将后代传到世系的这一新近阶段。
52.我们的图表中物种从原先的十一个物种传下来的新物种现在是十五个了。由于自然选择的分歧倾向,物种a 14 与z 14 之间在性状上的极端差异量远比原先的十一个物种之间的最大差异量大。此外,新物种将以大为不同的方式彼此关联。在(A)的八个后代中,a 14 、q 14 、p 14 由于都是最近从a 10 分出的,所以亲缘相近;b 14 和f 14 由于是早些时候从a 5 分出来的,所以将在某种程度上区别于上述三个物种;最后,o 14 、e 14 和m 14 彼此亲缘相近,但是由于在变异的开端时期便有了差异,所以将大大不同于其他五个物种,并且可能构成一个亚属甚至是一个明显的属。
53.(I)的六个后代将形成两个亚属甚至是属。但是(I)作为原种与(A)是大不相同的,(I)在原属里几乎位于极端点,所以(I)的这六个后代由于遗传的缘故,与(A)的八个后代迥然不同;此外,我们假设这两组生物是向不同方向分歧的。联结原种(A)和(I)的中间物种(这是个很重要的因素),除了(F)之外都已灭绝,没有留下后代。所以(I)传下的六个新物种和(A)传下的八个新物种势必列入很不相同的属,甚至可列入截然不同的亚科。
54.所以,我认为两个或更多的属从同属的两个或更多物种是经过变异生成的。但这两个或更多的亲种则假设是从一个早些时候的属里的某个物种传下的。在我们的图表中,这是用大写字母下方的虚线来表示的,其分枝向下收敛趋集于一点;这个点代表单独一个物种,即好几个新亚属和新属的假设的单一祖先。
55.新物种F 14 的性状值得稍加考虑,假设该物种在性状上分歧不多,保持了(F)的类型,没有或仅有微小程度的改变。既然这样,它与其他十四个新物种的密切关系将具有一种奇特而迂回的性质。它是位于两个亲种(A)与(I)之间、假设如今已经灭绝并且不为人所知的一种类型的后代,因此它的性状将在某种程度上位于从这些物种传下来的两群后代之间。但是由于这两群后代在性状上已经从其亲种的类型分歧开去,所以这个新物种(F 14 )将不会直接位于它们之间,而是介于这两群的类型之间;所有博物学家都能想到若干这类例子。
56.在图表中,至今每一条水平线都被假设为代表一千代,但每一条也可以代表一百万代或一亿代,它们还可以代表含有灭绝生物遗骸的地球的连续地层的一部分。我们在《地质学》这一章里还将论述这个主题,届时我们将看到这张图表说明灭绝生物的亲缘关系,这些灭绝生物虽然一般与当前存活的生物同属、同科或同目,其性状却时常在某种程度上介于现存的生物群之间;我们能够理解这样的事实,因为物种生活在很古老的时代,其时世系分支线的分歧较少。
57.我认为没有理由把像如今解释的变异过程仅限于属的形成。在我们的图表里,如果假设分歧虚线上每个连续的群所代表的变异量是相当大的,则标志为a 14 到p 14 、b 14 到f 14 、o 14 到m 14 的类型将形成三个相当截然不同的属。我们也将有从(I)传下来的两个截然不同的属;因为后面这两个属都来自性状的持续变异,并遗传自一个不同的亲种,所以它们将大大不同于从(A)遗传下来的那三个属,这两个属的两个小群将根据在图表中代表的分歧变异量而形成两个截然不同的科甚至是目。而这两个新科或新目,应是从原属的两个物种传下的;并且这两个物种假设是从一个更加古老而不为人所知的种类传下的。
58.我们已经看到,在各地,最时常出现的品种或初期物种是比较大的属。的确,这也许是人们所期待的;因为自然选择通过在生存竞争中一个类型具有胜过其他类型的优势而起作用,自然选择将主要对那些已经具有若干优势的生物起作用;而任何群的广大,表明了它的物种从一个共同祖先那里继承了某些共同的优势。因此,为产生经过改进的新后代而进行的斗争,将主要发生在较大的群之间,这些大群都试图增加数量。一个大群将缓慢地征服另外一个大群、减少其数目,从而减少其进一步变异与改进的机会。在同一个大群里,稍后的、更加高度完善的亚群,由于在自然结构中扩展范围并且攫取了许多新的位置,将持续倾向于排斥并消灭早些时候改进较少的亚群。被制服的小群和亚群最后倾向消亡。展望未来,我们可以预言:现在壮大而且成功又最少遭到摧毁即迄今灭绝最少的生物群,将在长期内继续增加。但是没有人能够预言哪些群将最终胜出;因为我们很清楚,许多以前发展极广泛的群现在已经灭绝了。展望更远的未来,我们也许可以说,由于较大的群持续而稳步地增加,许多较小的群最终将彻底灭绝,而且无法留下改进了的后代;因此,生活在任何时期的物种,能够将后代传到遥远未来的只是极少数【……】。我可以加上一句,根据这种观点,即只有极少数比较古老的物种传下了后代,同一物种的所有后代形成一个纲,由此我们就能理解为什么在动植物王国的每一个主要大类里,如今存在的纲很少。尽管最古老物种中只有极少数可能现在还存活着并且有经过改进的后代,但在极其遥远的地质时代,地球上可能和今天一样也分布着许多属、科、目及纲的物种。
59.本章摘要。如果在岁月的长河中,在不断变化的生存条件下,生物构造的好几个部分都要变异,我认为这是无可争议的;如果由于每一物种按照几何比率的高扩繁能力,生物在其生命的某一年龄、季节或年份进行严酷的生存竞争,这肯定是无可争议的;那么,考虑到所有生物彼此之间以及与其生存条件之间的关系的极度复杂性,从而导致有利于生物在其结构、构造与习性上的极度多样化,我认为,如果没有出现过有利于每一生物本身的变异,正如以同样方式发生有利于人类的变异一样,那可真是咄咄怪事。但是,如果有利于任何生物的变异的确发生,具有如此性状的生物肯定将在生存竞争中拥有最佳机会来保存自己;由于强大的遗传法则,生物将倾向于产生具有类似性状的后代。为简明起见,我曾经把这种保存原则叫做自然选择。根据品质在相应年龄遗传的原则,自然选择能够改变卵、种籽或幼体,就像改变成体一样容易。在许多动物中,性选择将为普通选择提供帮助,其方法是保证最强壮、最能适应的雄性有数目最多的后代。在这种雄性与其他雄性进行竞争时,性选择也将只给这种雄性以有用的性状。
60.自然选择是否真的以这种方式作用于自然界,改进不同类型的生命并使其适应不同的生存条件和生存地点,这必须由随后几章给出的总体大意和证据的平衡来判断。但我们已经看到了自然选择是如何导致灭绝的;并且在世界历史上,灭绝所起到的作用有多大,地质学已清楚地作了说明。自然选择还会导致性状的分歧;因为生物在结构、习性和构造上分歧越大,同一地区能够维持的生疏数量就越多,我们只要看看任何一处小地方的生物或驯化的生物,便可以得到证明。因此,在任一物种的后代的改进过程中,以及在一切物种增加数量的无尽竞争中,这些后代的多样性越高,它们在生存竞争中成功的机会就越大。这样,用以区分同一物种间不同品种的微小差异就会倾向于稳步增大,直到这种差异增大到等同于同属各物种间的较大差异,甚至等同于异属之间的较大差异。
61.我们已经看到,变异最大的是较大的属中常见的、广泛传播和分布较广的物种;并且这些物种倾向于将如今使其在本土占优势的优越性传递给其改进的后代。正如上所述,自然选择将导致性状的分歧,并导致改进较少的生命类型和中间类型的大量灭绝。根据这些原则,我认为所有生物的亲缘关系性质还是可以解释的。贯穿一切时间与空间的所有动植物在群从属于群方面,以我们随处可见的方式,即同一物种的各品种最密切地联系在一起、同属的物种较不密切且程度不等地联系在一起,形成组和亚属,不同属的各物种彼此密切有关的程度要低得多,以不同程度相关的属形成亚科、科、目、亚纲和纲;这实在是奇妙的事实——它的奇妙之处我们往往熟视无睹。任何一个纲里的几个次级类群不能列于单一的纵列,但看上去颇像群集的圆点,这些圆点又环绕其他点,如此等等形成几乎是没有终点的环状结构。根据每个物种都是独立创造出来的观点,在所有生物分类中我找不到对这一伟大事实的解释;但是以我尽可能作出的判断而论,这一事实通过遗传与自然选择的复杂作用得到了解释,自然选择的作用伴随着灭绝与性状的分歧,正如我们在图表中所示。
62.同纲的所有生物的亲缘关系有时以一棵大树来表示。我认为这个比喻大体上说出了事实。萌芽中的绿色小枝可以代表现存的物种;以前历年产生的那些枝条可以代表长期连续的灭绝物种。在每段生长期,所有生长着的小枝都曾试图向各个方面伸展,超过并杀死周围的小枝与分枝,其方式与物种及物种群在巨大的生存竞争中试图压倒其他物种是一样的。主枝分为大枝,大枝分为越来越小的枝,在这棵树还小的时候,这些枝桠都曾一度是萌芽中的小枝;新芽与旧芽由分枝连结的情况可以很好地代表所有灭绝物种与现存物种之间的分类,它们分属不同的群,在其之下又分为群。当这棵树仅仅是一棵矮树时,许多处于旺盛时期的嫩枝中只有两三枝现在长成大枝、至今存活并且分出所有其他大枝;生活在遥远的地质时代的物种也是这样,只有很少物种生存至今并且留下改进了的后代。自从这棵树开始生长以来,许多主枝和大枝都已枯萎脱落;这些大小不等的枯枝可以代表那些现在没有留下后代的整个目、科、属,我们只能从已经发现的化石中去了解它们。如同我们随处可见的那样,一棵树的下部分叉处长出一根细小、孤立的枝条,由于某种机会而得益,至今还在旺盛地生长着;我们偶尔看到像鸭嘴兽和肺鱼一样的动物,由于亲缘关系而在某种较低的程度上与两条生命大枝联结起来,显然由于生活在受保护区域而在致命的生存竞争中得以幸免。如同芽因生长而萌出新芽,这些新芽如果强壮,就分枝出去并且超过各个方向的许多孱弱枝条,所以我认为这棵巨大的生命之树在传代中也是这样,这棵大树以其枯落的枝条填充地壳,并以其不断的分枝和美丽的枝条遮盖地面。
注释
〔1〕 安德鲁·杰克逊·唐宁(Andrew Jackson Downing,1815-1852),美国园林设计师、作家、《园艺学家》(The Horticulturist)编辑。
〔2〕 查尔斯·莱尔(Charles Lyell,1797-1875)爵士,英国地质学家,律师,是均变说的重要论述者。
〔3〕 奥斯瓦德·希尔(Oswald Heer,1809-1883),瑞士地质学家和博物学家。
〔4〕 马德拉(Madeira)岛,位于非洲西北沿海的大西洋中。
〔5〕 本书未收录这一章节。
〔6〕 阿方斯·彼拉姆斯·德堪多(Alphonse Pyramus de Candolle,1806-1893),法国和瑞士植物学家。
〔7〕 阿萨·格雷(Asa Gray,1810-1888),被誉为是19世纪最重要的美国植物学家。
〔8〕 亨利·米尔恩·爱德华兹(Henri Milne-Edwards,1800-1885),卓越的法国动物学家。
〔9〕 弗雷德里克·乔治·沃特豪斯(Frederick George Waterhouse,1815-1898),英国博物学家、动物学家和昆虫学家,在澳大利亚博物学研究方面做出了重大贡献。
理论上的难点
1.想必读者早在读到本书的这一部分之前,已为许多无法解释的难点困扰许久了。其中有些的确是非常严肃的难题,我到现在想起来仍不免踌躇;不过根据我的判断,其中大部分不过是表面上的难题,而且我认为,即使那些真正的难点也不足以判定我的理论就是错误的。
2.这些难点和异议可以分为以下几类:——首先,如果物种是经由无法察觉的渐变从其他物种延伸下来的,为什么我们并没有随处见到无数的过渡类型呢?为什么整个自然界并非一片混乱,而是如我们看到的这般界限分明?
3.其次,举例来说,如果某种动物具有蝙蝠的结构与习性,是否可能是由习性完全不同的某种动物经过变异形成的呢?我们是否可以认定,自然选择一方面可以产生一些基本无用的器官,像长颈鹿的尾巴不过是用来赶走苍蝇等昆虫的困扰;而另一方面,却又能够发展出如眼睛这样构造奇妙的器官,我们至今仍然难以完全理解那种无法仿效的完善性?
4.第三,本能可以通过自然选择获得并改进吗?引导蜜蜂建造蜂巢的神奇本能,事实上出现在深奥的数学发现之前,对此我们该作何置评?
5.第四,物种杂交时不育或产生不育的后代,而品种杂交时生殖能力不受损害,又该如何解释?
6.本章将讨论前两个问题——本能与杂交将在单独的章节中加以论述。 〔1〕
7.关于过渡品种的缺失或罕见。由于自然选择的结果仅仅体现在保留有利变异中,在一个物种丰富的大陆,每一种新类型往往会取代并最终灭绝那些发展不够完善的亲种,或者在竞争中处于不利地位的其他类型。因此正如我们所看到的,自然选择的发生始终伴随着灭绝过程。如此说来,如果我们将每一个物种看作是由某种其他未知形式发展延续而来的,那么一般来说,其亲种和所有过渡品种都必然会在新类型的形成和发展完善过程中逐渐灭绝。
8.但是,既然根据这一理论,自然界必定曾有无数的过渡类型存在过,那么,我们为什么没有发现有大量过渡物种包埋在地壳里呢?【……】对此我只能说,我认为问题的答案主要在于地质学记录要比一般想象的贫乏得多;记录的缺陷主要是由于有机生物并非生活在海洋深处,还因为只有当它们被包埋在足够深厚广泛的大量沉积物中,才能长期抵御未来的大量剥蚀,其残骸才能够嵌在地下保存至未来的某一年代;这类含有化石的团块状物质,只有在堆积着大量沉积物、缓慢下沉的浅海底才能够累积起来。这些偶然事件同时发生的情况极其少见,其每次发生的间隔时间也极为漫长。在海底静止或上升时期,或者几乎没有什么沉积物储存下来时,我们的地质史上就是一片空白。地壳是个巨大的博物馆;然而自然界藏品的收集是非常缓慢的,其间跨过漫长的岁月,相隔久远。
9.但是仍有人极力主张,好几个彼此近似的物种栖息在同一地域时,即使在现在,我们也的确应该看到许多过渡类型。举一个简单的例子:如果从北到南穿越一块大陆,我们一般会在连续的各段旅程看到彼此近似或者有代表性的物种,显然,这些物种在这片大陆的自然结构中几乎占据着相同的地位。这些代表物种往往会相遇或发生关联;随着其中一个物种越来越稀有,另一个物种就越来越常见,直到彻底取代前一个物种。但是,如果我们比较一下这些混合的物种,一般来说,它们的构造完全不同,就像从两个物种的核心栖息地选取的两个标本一样。根据我的理论,这些相似物种是从同一个亲种衍生来的;在其变异的过程中,每一个物种都会逐渐适应所在地区的生存条件,并取代和灭绝最初的亲种,以及将其自身的过去和现在连接起来的所有过渡品种。因此我们不应该指望如今能够在每个地区看到许多过渡品种,尽管它们的确曾经存在于斯,且可能以化石的形式嵌进那里的地壳。然而如果是这样的话,为什么在具有过渡生存条件的中间地带,我们如今也无法找到关联紧密的中间型品种呢?这个难题也困扰了我很久,不过我觉得它大体上是能够解释清楚的。
10.首先,我们在推论时一定要极为小心,不能因为一个地区现在是连续的,就想当然地认为它在过去很长一段时期以来就一直是连续的。地质学或许会引导我们相信,即使是在距离我们最近的第三纪晚期,几乎每个大陆也都曾经被分裂为多个岛屿;而在这些岛屿中,彼此全然不同的物种或许根本就是各自形成的,不可能有过渡品种存在于中间地带。由于陆地形状和气候的变迁,现在看来连续的海域,即使在距离我们最近的地质时期,也多半远远不是现在这样连续和齐整的状态。不过我还是不要采取这样一条避开难题的取巧做法;因为我相信,许多界定鲜明的物种都是在完全连续的地区形成的;尽管我毫不怀疑,某些以前是断裂的、而现在看上去是连续的陆地,在新物种的形成过程中起到了非常重要的作用,对于那些自由杂交和漫游的动物来说尤其如此。
11.观察一下现在分布于某一广大区域的物种,我们一般会看到,它们在大片地带存在的数量繁多,而到了边界地带就会突然变得越来越少,直到最后彻底消失。因此,相对于其各自本身存在的地带来说,两个代表物种之间的中间地带往往较为狭小。在登山时会看到同样的情况,正如阿方斯·德·堪多的观察结果所示,有时一个普通的高山物种会突然消失,这是相当引人注目的。福布斯 〔2〕 在用捞网探测海洋深度时,也曾注意到同样的事实。对于那些认为气候或生存的物质条件是物种分布的首要因素的人来说,这些事实无疑会令他们感到吃惊,因为气候也罢,高度或深度也罢,都是不知不觉地逐渐改变的。然而如果我们还记得这样一个事实:每一个物种,即使是在其本身栖居的核心地带,如果不是因为其他竞争物种的存在,其数量都会大大增加,直至难以计数;几乎所有的物种要么捕食其他物种,要么被其他物种所捕食;简言之,每种生物都会直接或间接地与其他生物有着极为重要的联系,那么我们就必定会明白,任何地方的栖居生物的范围大小绝不仅仅取决于逐渐发生微小变化的物质条件,而是在很大程度上取决于其他物种的存在,它依赖于该物种,或者为该物种所毁灭,或者与之竞争;且由于这些物种已经界限分明地存在(不管这是如何发生的),并没有通过无法察觉的渐变而混淆在一起,任何一个物种的栖居范围,由于它需要取决于其他物种的栖居范围,都会倾向于有着明确的界线。此外,在栖居范围的边界上生活的每一个物种,由于在该处数量较少,随着天敌或捕食物的数量上下浮动,或随着季节的变化,极易完全消失,因此它的地理范围也就更容易界限分明。
12.相似物种或代表物种居住在一片相连地区时,一般来说,其分布情况都是各自栖居在一片较大的范围,中间的中立地带相对比较狭窄,在这片中立地带,它们的数量会突然越来越少;如果我的这种看法正确,那么,由于各品种与这些物种本身没有本质区别,同样的规则大概也适用于各品种;也就是说,如果我们在想象中将一个逐渐变异的物种分布在一个很大的地区,我们应该将其中两个品种分布于两个较大的地带,而将第三个品种分布在一个较为狭窄的中间地带。这样一来,该中间型品种因为生活在一个狭小的地带,其数量也相对较少;事实上据我了解,这一规则完全适用于自然状态下的各品种。我遇到过明显的例子可以证明这一规则,在界定分明的藤壶属物种的各个品种之间的中间型品种就是一例。沃森 〔3〕 先生、阿萨·格雷博士和沃拉斯顿 〔4〕 先生向我提供的材料表明,一般来说,两个物种类型中出现中间型品种时,该中间型品种的数目要比与其所关联的那两个物种类型少得多。因此,如果我们确信这些事实和推断,并就此得出结论,即与其他两个品种相关联的品种,其数目一般都少于它所关联的物种,于是我认为,我们就可以理解为什么中间型品种不应持续存在很长时间;——为什么一般说来,它们应该比其最初关联的物种更快地灭绝和消失。
13.如前所述,任何数目较少的物种类型被灭绝的风险都要大于现有数目较多的类型;而在目前这种特殊情况下,中间类型显然极易受到两边紧密相连的物种类型的侵害。然而在我看来,一个远为重要的考虑因素是,根据我的理论,两个品种可能会通过进一步变异,转变并完善为两个截然不同的物种,在此过程中,两个因为栖居于较大区域而数目较多的物种必然要比中间型品种有更大的优势,后者存在于较为狭小的中间地带,数目也相对较少。这是因为在任何特定时期,存在数目较多的物种类型总要比数目较少的较稀有物种类型更有机会产生更多有利的变异来适应自然选择。因此,在生存竞争中,物种类型越普遍,就越能够打败并取代较不普遍的类型,因为后者的变异和改善过程更加缓慢。据我所信,正是这条原则能够解释,为什么在每一个地区,普遍的物种【……】平均来说,都要比相对稀有的物种能够出现更多具有显著特征的品种。我可以举例说明我的意思,假设需要保持三个绵羊品种,第一种生活在广袤的山区;第二种生活在相对狭小的丘陵地带;第三种以山底广阔的平原作为其栖居地。假设这三个地区的居民都有同样的决心和技巧,希望通过选种来改良羊群品种;在这种情况下,拥有大量羊群的山区或平原的居民的机会更多,因为他们要比生长在中间的狭小丘陵地带的少量羊群饲养者更快地改善其品种。因此改良后的山区或平原品种不久就会取代改良较慢的丘陵品种。这样一来,起初数目较多的那两个品种就逐渐密切接触,因为已经被取代的中间型丘陵品种不会再夹在两者中间了。
14.总之,我认为,各个物种逐渐发展成为界限较为分明的生物,而不会在任何一个时期因为不断变异的中间环节而呈现出无法解决的混乱状态:首先,因为新品种的形成非常缓慢,变异是一个非常缓慢的过程,只有等到更有利的变异个体碰巧产生,且只有等到该地区的自然结构中的某个空位可以被某一个或多个栖居生物的某些变异后代所占据,自然选择才能发挥作用。这样一个空位置的产生取决于气候的缓慢变化,或者某种新的栖居生物偶然迁徙至此,或者更重要的是,很可能取决于某些原有栖居生物正在慢慢变异,变异过程产生的新类型和原有类型正在互相发生作用和反作用。因此,在任何一个地区或任何一个时期,我们只能看到少数几个物种呈现出微小的结构变异,且这些变异在某种程度上是稳定而持久的;这的确是我们看到的情形。
15.其次,现在相连的地区,在距离我们不远的地质时期往往必定存在相互隔离的部分,其中许多物种类型,特别是每次生育都需要结合和漫游甚广的那些类型,或许已具备不同于其他物种的特点,足以成为代表物种。在这种情况下,好几种代表物种与其亲种之间的中间型品种,过去一定在这片大陆的各个分离的区域中存在过,不过这些环节后来在自然选择的过程中被取代和灭绝,因此它们不会再继续存活。
16.第三,如果两个或两个以上的品种是在全然相连地区的不同区域形成的,那么这些中间型品种很可能首先在中间地带形成,不过一般来说,它们存在的时间都比较短。这是因为,由于我们已经指出的原因(也就是根据我们所知道的密切联系的物种或代表物种的实际分布情况,以及公认品种的实际分布情况),这些中间型品种在中间地带存在的数量要少于与它们有联系的那些品种的数量。仅仅这一个原因就有可能导致中间型品种濒临灭绝;在通过自然选择进一步发展变异的过程中,这些品种几乎必定要被与其相联的物种类型所打败和取代;因为总的来说,这些数目较多的物种类型的品种更多,因此可以通过自然选择进一步变异,从而获得更多的优势。
17.最后,如果我的理论是正确的,那么展望整个历史时期、而不是通过任何一个单独的时期,可以确信一定有与同一种群的所有物种联系最密切的无数中间型品种曾经存在过;但是正如我们在上文中反复提到的,自然选择的过程本身往往会不断地灭绝那些亲种类型或中间环节。因此,其过去曾经存在过的证据只能在化石残骸中找到,这些残骸的记录【……】极不完善且极不连贯。
18.论具有特殊习性和构造的生物的起源和过渡。对我所持有的学说提出异议的人总是会问这样的问题,例如,一种陆栖食肉动物怎么可能是由一种具有亲水习性的动物转变而来的?因为这样一来,处于二者之间的过渡状态的动物如何生存?这很容易证明,因为同一种群的食肉动物中存在有各种中间级别,从真正的水栖习性到严格的陆栖习性,不一而足;由于每一种中间动物都必须为生存而竞争,显然,每种动物所呈现出的习性都已经适应了其所生存的自然地域。北美的美洲水貂(Mustela vison)就是一例,这是一种蹼足动物,软毛、短腿和尾巴的形状都很像水獭;夏季,这种动物潜入水中捕食鱼类,而在漫长的冬季,它会离开冰冷的水域,像其他鼬鼠科动物一样捕食老鼠和陆栖动物。如果举另外一个例子,询问一只食虫的四足动物怎么能转而变为能飞的蝙蝠,问题就要复杂得多,我目前也无法给出确切答案,不过我觉得解决这样的难题意义不大。
19.面对这类问题以及其他一些理由,自然会让我处于严重不利的局面,因为在我所收集到的许多明显个例中,我只能举出一两个例子证明同一属中密切相关的物种的过渡性习性和构造;以及同一个物种的多样化习性,无论是永久性的还是偶然生成的。要让我解释任何特殊的个例,诸如解决以上关于蝙蝠的难题,我似乎一定要收集一长串关于过渡状态的实例才行,否则就不足以减少其中的困难。
20.看一看松鼠科的动物吧;它们的渐变种类繁多而精细,有些松鼠的尾巴仅仅是稍呈扁平状,而另一些则正如J. 理查森 〔5〕 爵士所说,身体后部相当宽阔,两肋的皮肤开张得相当充分,这样渐变下去,一直到所谓的飞鼠;飞鼠的四肢乃至尾巴的根部由一片广阔的皮肤连在一起,其作用就像降落伞一样,足以让飞鼠们从这棵树滑翔到那棵树上,两棵树之间的距离让我们人类望而惊叹。我们确信,每一种构造对于生活在其所在地域的每一种松鼠而言都是有用的,它们使得松鼠可以逃离禽类或兽类的捕食,或者更快地收集食物,或者——我们有理由相信——降低其偶尔从树上跌落的危险。不过这样的事实并不导出以下结论,即每一种松鼠的构造都是其在所有自然条件下所能够发展的最佳构造。如果气候和植被条件发生变化,如果与之竞争的其他啮齿动物或新的食肉动物迁徙到此,或者原有的此类物种发生变异,所有这类情况的发生都可能使我们相信,至少会有一些松鼠的数量会减少甚至灭绝,除非它们也已经相应地进行了变异或在构造上有一定的改善。因此我觉得这个问题不难理解——在生存条件不断发生变化时尤其如此——那些两肋皮膜越来越张大的个体将继续保留下来,每一次变异都是有用的,都会传衍下去,直到这一自然选择过程的累积结果最终产生了构造完美的所谓飞鼠。
21.接下来再看看鼯猴属或者飞狐猴,以前人们把它们错误地归为蝙蝠类。它有极为宽阔的肋膜,从下颚的两角一直延展到尾巴,把生着长趾的四肢也包含在内,这种肋膜还生有伸肌。尽管目前找不到什么适合在空中滑翔的渐变结构的环节将鼯猴属动物与其他狐猴科动物联系起来,但我觉得不难推断出这类环节是曾经存在过的,每一种构造的发展过程都和不够完美的飞鼠的发展变异过程无异;每一级构造对于其主体来说都是有用的。我也找不出有什么无法超越的障碍阻止我们进而认为,鼯猴属动物那以膜连接起来的趾甲和前臂之所以那么长,大概多半也是自然选择的作用;而就飞行器官来说,也正是自然选择将这种动物变异成蝙蝠的。蝙蝠的翼膜从肩头一直延伸至尾巴,将后肢也包含在内,我们或许能够从中看出一些痕迹,这个器官最初构造的目的不是为了飞行,而是为了滑翔。
22.如果大约一打鸟类都灭绝了或者再也不为人所知,又有谁敢冒险推断像大头鸭(Micropterus of Eyton)一样将翅膀仅用来击水的鸟儿;或者像企鹅那样在水中将翅膀用作鳍、在陆地将翅膀用作前腿的鸟儿;像鸵鸟那样把翅膀用作风蓬的鸟儿;以及像几维鸟那样,翅膀根本没有什么功能的鸟儿或许真实地存在过呢?然而在其栖息的各种生存条件下,上述每一类鸟儿的构造对其本身都是有益的,因为每一种鸟都需要依靠竞争来生存;不过该构造并不一定是所有可能的生存条件下所能具有的最佳构造。我们决不能根据这些话贸然推断说,这里所讲的各个级别的翅膀构造(它们可能都是弃用的结果)表明了鸟类获得完善的飞行能力所经历的每一个自然步骤;不过它们至少能够表明,多种多样的过渡方式是完全可能的。
23.看到像甲壳动物和软体动物这些在水中呼吸的物种中有少数成员可以适应陆地生活;看到飞鸟、飞兽和各种类型的飞虫,以及先前曾经存在过的飞爬虫,可以想象,如今那些在空中滑翔很远、依靠鳍的拍击而稍稍上升和旋转的飞鱼,大概也可以变成有着构造完善的翅膀的动物。如果真是这样的话,谁又能想象,在先前的某一个过渡时期,它们曾经是栖居在大洋中的物种,而且据我们所知,那时它们那原始的飞行器官的唯一作用是为了逃脱其他鱼类的吞噬?
24.当我们看到那些为了任何特殊的习性而高度完善的构造,例如鸟类为飞行目的而发展完善的翅膀时,必须铭记,显示出这些构造的早期过渡级别的动物很少能够存活到现在,因为它们已经在通过自然选择进行的发展过程中被取代了。此外,我们可能会得出这样的结论,即为适应截然不同的生命习性而产生的这类构造,其中间过渡级别很少能够在早期还存在有许多从属类型时大量发展完善。那么让我们回到飞鱼那个假想的例子,真正会飞翔的鱼能够以多种方式在陆地和水中捕食猎物,直到它们的飞行器官达到很高的完善程度,使得它们能够在与其他动物进行生存竞争时具备决定性优势,这样的动物似乎多半不会是从许多从属的类型中发展出来的。因此发现有着过渡性构造的物种,即使是发现这些物种的化石状态,也并非易事,因为相对于那些有着发展完善的构造的物种来说,它们生存的数目较少。
25.接下来我要举两、三个例子说明同一物种的不同个体具有不同习性或习性发生改变的情况。上述两种情况之任何一种发生时,自然选择很容易通过其构造的某种变异让个体动物适应其发生变化的习性,或专门适应好几种不同习性中的一种。不过我们很难说——这个问题也不重要——一般来说是习性先发生改变,构造后发生变化呢,还是构造的轻微变异引发习性的改变;二者往往很有可能几乎同时发生改变。关于习性改变的情况,我们只需举出一个例子就足以说明问题,许多英国昆虫现在靠外来植物,或只靠人造食物存活。而关于多种不同习性的情况,我们可以举出无数的例子:我在南美洲常常观察一种霸鹟(Saurophagus sulphuratus),它像红隼那样在一个地方的上空盘旋,随后又飞往另一个地方,有时则静静地立在水边,然后像翠鸟一样冲入水中捕食鱼类。在英国,有时可以看到大山雀(Parus major)几乎像旋木雀一样攀行枝上;有时又像伯劳鸟一样啄击小鸟的头部,将其杀死;我曾多次看到和听到它在树枝上击打紫杉的种籽,像五子雀一样把它们敲碎。赫恩 〔6〕 曾经在北美看到黑熊在水中游泳好几个小时,大张着口,像鲸鱼一样捕捉水中的昆虫。即使在像这样的极端情况下,如果不断有昆虫供应,且如果该地区尚没有适应性更好的竞争者的话,我倒觉得通过自然选择,熊类的构造和习性很有可能越来越亲水,它们的嘴越来越大,最终变成一种像鲸鱼那样的庞然大物。
26.我们有时会看到同一物种中不同个体的习性与其本身物种以及同一属的其他物种的习性截然不同,根据我的理论,此时我们或许会认为,这类个体有时会产生新的物种,它们有着类似的习性,相对于其本身所属的物种类型,它们的构造要么呈现出些许改变,要么呈现出很大变异。在自然界中,这样的例子的确屡见不鲜。我们能否给出一个更具说服力的适应自然的例子,而不仅仅是攀爬树木并从树皮的裂缝里捉捕昆虫的啄木鸟呢?然而在北美洲的确存在着大部分时间都依靠水果存活的啄木鸟,还有一些有着很长的翅膀,便于追逐有翅膀的昆虫;在拉普拉塔的平原地带没有一棵树,那里却生长着这样一种啄木鸟,它身体组织的每一个主要部分,甚至它的颜色、它刺耳的鸣叫、高低起伏的飞行,都显示出与我们常见的啄木鸟有着密切的血亲关系;然而那确实是一种从不攀爬树木的啄木鸟!
27.海燕是最擅飞行的海洋鸟类,然而在火地群岛 〔7〕 的恬静海峡间生长着一种水雉鸟(Puffinuria berardi),它的一般习性、惊人的潜水能力、游泳的样子以及被迫起飞时的飞翔姿态,都会让人误以为那是海雀或鸊鷉;然而它在本质上的确是海燕,只不过组织构造的许多部分都已经发生了显著的变异。另一方面,最敏锐的观察者也无法通过仔细检验河乌的尸体而发现它有半水栖的习性;然而这种与严格陆栖性鸫科近似的鸟儿却完全以潜水为生——它在水中使用翅膀,用两爪抓握石子。
28.认为每一种生物在创造出来时就是我们今天看到的样子的人,他一定有时会感到奇怪,因为他经常会遇到一种动物的习性与其构造完全不一致。鸭子和鹅的蹼脚的构造是为了便于游泳,没有什么比这更显而易见的了;然而有一种产于高地的鹅也生有蹼脚,它们却很少或者根本不去水边;除了奥杜邦 〔8〕 一人之外,没有人看见四趾都有蹼的军舰鸟停留在海面上。另一方面,鸊鷉和海番鸭显然是水栖的,它们的脚趾却只是四周包裹着一层膜而已。涉水禽类长趾的形成就是为了在沼泽地和浮水植物上行走,似乎也没有什么比这更明显的了,然而水鸡几乎和海番鸭一样是水栖性的;而秧鸡则几乎和鹌鹑或山鹑一样是陆地生物。在这类例子中——我们还可以举出很多这样的例子——动物的习性发生了改变,而构造却没有相应发生变化。有人或许会说,高地鹅的蹼脚在功能上已经退化成未成熟的状态,而其构造却并非如此。军舰鸟趾间深凹的膜表明,这种构造已经开始发生变化。
29.认为创造行为是独立和不计其数进行的人会说,这些例子只能说明造物主喜欢创造一种生物来取代另一种生物;不过在我看来,这不过是用庄严的语言重述事实罢了。笃信为生存而竞争以及自然选择原则的人会承认,每一种生物都在不断努力地增加数量;同时也认为,任何一种生物只需在习性或构造上做出一点点改变,就能够获得所在区域的某些其他栖居生物所没有的优势,这样它就能够占有该生物的领地,不管那个领地和它自己所占有的地域有着多大的不同。这样,此人就不会在看到以下现象时感到奇怪:世界上竟有生有蹼脚的鹅或军舰鸟生活在干燥的陆地上或几乎很少在水面上停留;世界上竟有长脚趾的长脚秧鸡生活在草地上而不是沼泽中;有些啄木鸟生长在没有树木的地方;还有会潜水的鸫,以及具有海雀习性的海燕。
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30.极度完善和复杂的器官。如果说眼睛这种能够调整不同的焦距、能够接受不同数量的光、能够校正球面和色彩像差、完美得无可比拟的构造是由自然选择形成的,我坦白承认,连我自己都觉得这样的说法非常荒诞。然而理性告诉我,如果我们能够证明,在从非常完美和复杂到非常不完美和简单的眼睛之间,的确曾经存在过无数过渡类型,而每一种过渡类型对其拥有者来说都是有用的;进而如果眼睛的变异非常微小,并且这些变异是能够遗传的(事实的确如此);如果该器官的任何变异或改进曾经为某种生存条件正在发生变化的动物带来了有益的结果,那么我们很难再否定眼睛这样一个完善而复杂的器官是由自然选择形成的说法,尽管这无论如何都超出了我们的想象。一种神经如何能够感受到光,这个问题和生命最初的起源一样,不属于我们的研究范围;但是我可以说,若干事实让我怀疑,是否任何敏感的神经都会感受到光;同样,是否任何敏感的神经也都会感受到产生声音的空气的粗糙振动。
31.寻找任何物种的某种器官在发展完善的过程中经历的分级过渡时,我们应该单独观察其直系祖先;然而这几乎是不可能的,因此我们不得不在探讨每一个此类器官时都去观察同一种群的不同物种,也就是观察有着共同的原始亲本的多个旁系,以便观察在发展完善的过程中可能存在哪些分级,这样也有机会看到,某些分级是从变异阶段的初期遗传下来的,没有发生变化或者只发生了微小的变化。在现存的脊椎动物中,我们发现该物种眼睛的构造只经历了少量分级,而从化石状态的物种中我们对此一无所得。就这一大纲的动物来说,我们大概应该在已知的最底化石层以下很深处去发现其早期的发展阶段,此时,眼睛这种器官多半已经发展完善了。
32.在关节海百合亚纲的动物中,我们可以去观察一系列仅仅包裹着色素层、却不带有任何其他机能的视神经;从此低级阶段开始,我们可以发现该构造无数的中间级别通过两条迥然不同的方向不断发展完善,直至达到一种还算高的完善程度。例如,某些甲壳类动物就具有双层角膜,内层角膜分裂成多个小眼面,每个小眼面内都有一个透镜状的鼓胀部位。其他甲壳类动物则只有色素层包裹的透明锥形细胞,这些锥形细胞只能通过阻止两侧的光束才能发生作用,其上端凸起,必须通过聚光方能行使眼睛的功能;其下端似乎存在着不完全的玻璃样物质。目前这些事实的数量极其有限,我们的观察结论也不够完善,然而它们的确表明现存甲壳类动物的眼睛存在着渐变的多样性,此外还须铭记,和已经绝种的动物数量相比,现存动物在数量上可谓微不足道,我实在看不出人们为什么就是不能够相信:是自然选择把仅仅包裹着色素层和透明膜的视神经这样一种简单机能,转变成任何关节海百合亚纲的动物都拥有的高度完善的视觉器官(许多其他构造的情况也别无二致)。
33.如果相信这一点的人在读完本书之后发现,大量以前无法解释的事实都能够通过遗传理论进行解释,那么此人就应该毫不犹豫地进一步承认,即使像鹰眼这样一种高度完善的构造也可能是由自然选择形成的,尽管就鹰眼这种具体情形来说,人们对任何过渡级别都一无所知。理性无论如何应该战胜想象,只是我痛感这一定非常困难,所以看到有人对于将自然选择原理进行如此深远的延伸有任何程度的踌躇,我一点儿也不觉得奇怪。
34.人们很难不把眼睛比作一架望远镜。我们知道,这种仪器的完善是人类最高智力不断努力开拓的结果;因此我们也就很自然地推断出,眼睛的形成也经历了一个差不多相同的过程。但是这样的推论不是太武断了吗?我们有什么权利想当然地认为,造物主也是以人类那样的智力来创造万物的呢?如果我们必须将眼睛比作某种光学仪器的话,我们不妨想象这样一块厚厚的透明组织,其下有一个感光神经,继而假设这层透明组织每一部分的密度是不断缓慢变化的,从而分离成密度和厚度截然不同的地方,彼此之间的距离有长有短,每一层表面的形状也呈现出缓慢变化。进而我们必须假设,有一种力量始终密切注视着这些透明层的每一个微小的偶然变化;并且细心挑选每一种变化,这种精心挑选的变化在不断发生改变的情形下可能以任何方式或在任何程度上产生比较明显的图像。我们必须假设,这种器官的每一种新的状态都以成百万倍的速度增长着;每一种都被保留下来,直到一种更好的状态产生,之后原有的状态就彻底消失了。在生物体内,变异可能导致微小的变化,生殖繁衍会使这些变化几乎无限地倍增,自然选择将通过无比精准的技巧筛选出每一次改进。这种过程持续几百万年,其中每一年都有许多种类的成百万生物个体经历这种过程;难道这还不足以使我们相信,一种生物体的视觉器官的形成要比玻璃光学仪器的制造过程更为复杂和精密,就像造物主的成就要比人类更为高妙?
35.如果能够证明,任何曾经存在的复杂器官是不可能通过无数延续的微小变异形成的,我的理论自然会绝对不能成立,不过我实在找不出这样的例子。毫无疑问,对于现存的许多器官而言,我们并不知道其过渡的中间级别,那些十分孤立的物种更是如此,根据我的理论,这些物种周围的物种类型有许多都灭绝了。或者当我们注意观察某个大纲内所有成员共有的一种器官时也是如此,因为在这种情况下,该器官最初一定是在极为久远的年代形成的,自那以后,该物种类别的许多成员都经历了发展变化;为了发现这种器官经历过的早期过渡级别,我们必须观察极古的始祖类型,可是这些类型早已灭绝。
36.我们必须十分谨慎,决不能轻易断言某种器官不可能是经由某些过渡类别发展形成的。可以有无数低等动物的例子来说明同样的器官能够同时行使全然不同的机能;如蜻蜓的幼虫和泥鳅,它们的消化管兼具呼吸、消化和排泄等机能。又如水螅,这种动物可以把身体内部翻到外面来,使外表面行使消化功能,而胃行使呼吸功能。在这类情形下,如果能够从中得到任何好处的话,自然选择也许就会很轻易地将某一个行使两种机能的部位或器官变得只行使一种机能,这样一来,经过不知不觉的步骤,就彻底改变了这种部位或器官的性质。在同一个体中,有时会有两个完全不同的器官同时行使同一种机能;举例来说,有些鱼类能够用鳃呼吸溶解在水中的空气,同时用鳔呼吸游离的空气,鳔有一个气管向它供给空气,又被血管密集的隔膜分成不同部分。在这种情况下,两个器官中的一个受到另一器官的辅助而很容易地发生变异并发展完善,从而独立行使所有相关机能;继而另一器官大概也会因为某个其他的特殊目的而发生变异,或者就此消失。
37.鱼类的鳔是一个很好的例子,因为它清楚地向我们显示出这样一个极为重要的事实,即一种原本为某种目的(即浮游)而生成的器官完全可能转变成为了另一个全然不同的目的(即呼吸)而存在的器官。某些鱼类的鳔所行使的机能又是作为听觉器官的附件,或者听觉器官的一部分所行使的机能是辅助鳔,我不清楚如今哪一种观点更被普遍接受。所有的生理学家都承认,鳔这个器官的位置和构造都与更为高级的脊椎动物的肺同源,或“理论上相似”:因此在我看来,认定事实上是自然选择将鳔转变为肺或者专门行使呼吸功能的器官,实在不是什么难事。
38.的确,我很难怀疑一切有真肺的脊椎动物都是从同一种具有浮游器官或鳔的古代原始型代代相传而来的,我们对这种原始物种类型一无所知。因此,正如我根据欧文 〔9〕 教授对这些器官的有趣描述中所推断出来的结论,我们能够理解咽下去的每一点食物和饮料都必须经过气管开口这一奇怪事实,虽然那里有一种美妙的装置可以使声门紧闭,但食物还是有落入肺部的危险。在较高级的脊椎动物中,腮已经完全消失了——然而在这类动物的胚胎中,颈部两旁的狭长开口和动脉的环状曲线仍然向我们显示出这正是腮先前所在的位置。但可以想象,现在已经完全消失的腮也许被自然选择逐渐利用于某个极为不同的目的:某些博物学家认为,环节动物的气管和背壳与昆虫的翅膀和翅鞘是同源的,在很早以前一度用作呼吸的器官实际上很可能已转变成飞翔器官了。
39.在考虑器官过渡的问题时,我们必须铭记机能转变的概率,我试举一例来突出这一点的重要性。有柄蔓足类动物(pedunculated cirripedes)有两个很小的皮褶,我把它叫做“保卵系带”,它用分泌粘液的方法把卵保持在一起,直至卵在袋中孵化。这些蔓足类动物没有腮,它们使用整个身体表面和卵袋(包括那个很小的系带)来行使呼吸功能。另一方面,藤壶科即无柄蔓足类动物(sessile cirripedes)却没有保卵系带,卵松散地置于袋的底部,外面包裹着密封的壳;但它们却生有大而褶皱的腮。我想现在不会有人再质疑这一科动物的保卵系带和那一科动物的腮是严格同源的,事实上它们是相互逐渐转化生成的。因此我毫不怀疑那些起初作为保卵系带但同时又起到轻微的辅助呼吸作用的小皮褶,是通过自然选择逐渐转变为腮的,转变的过程也很简单,不过是形状逐渐增大、粘液腺最终消失。如果所有有柄蔓足类动物都灭绝了——相对于无柄蔓足类动物,它们的灭绝情况的确要严重得多——谁又能想象到,后一科动物的腮最初的功能是为了防止卵被冲出袋外呢?
40.尽管我们必须极为谨慎,不可贸然断定没有哪一种器官可能通过连续的过渡分级过程产生,毫无疑问,我们面对的一些实例的确很难解释,我将在以后的著作中讨论其中的某些实例。
41.最难解释的实例之一是无性昆虫,它们的构造往往与雄虫和能育的雌虫截然不同【……】。鱼类的发电器官则是另一个非常难以解释的例子;我们无法想象,这些奇异的器官究竟是经过哪些步骤生成的,然而正如欧文等人所说,它们的内部结构与常见的肌肉的结构非常相似;最近的研究显示,鳐鱼有一个器官和发电器官非常类似,但是正如马泰乌奇 〔10〕 所断言,鳐鱼的这种器官并不发电,我们必须承认目前人类还太过无知,无法断言其间不可能存在任何一种过渡类型的器官。
42.这些发电器官还向我们提出了另一个更为严肃的难点;因为它们只出现在大约十多种鱼类的体内,其中几种在亲缘关系上相距甚远。一般来说,如果同一种器官出现在同一科的好几种动物身上,特别是这些动物的生活习性截然不同时,我们可以认为,其存在的原因是它们拥有一个共同的祖先;而同一科的其他动物没有这种器官则可以归因于弃用或自然选择的结果。然而如果发电器官是从某一古代祖先那里继承而来的,我们大概会认为,所有能够发电的鱼类彼此之间都有着特殊的亲缘关系。地质学也根本不会导出这样的结论,认为以前大多数鱼类都有发电器官,而许多经过变异的后代却丧失了该器官。少数分属于不同科目的昆虫体内会有发光器官,这一事实也同样成为本理论中的难点。还可以举出其他例子;例如在植物中,红门兰属和马利筋属植物都有一个相同的奇怪装置,在末端有一种粘液腺的花梗上生有花粉块——在开花植物中,这两个属的植物可谓亲缘关系相去甚远。在所有两个全然不同的物种显然生有同一种类似器官的例子中,我们应该看到,尽管该器官大致的外形和功能或许相同,但一般来说,我们还是能够发现一些根本的不同之处。我倾向于认为,就像有时两个人各自独立做出了完全相同的发明一样,自然选择为了每种生物各自的好处,并且利用相似的变异,有时也会使两种生物各自的部位发生非常相似的变异,而这两种生物在结构上几乎没有什么是遗传自同一祖先的共同之处。
43.尽管在许多情况下我们很难推测出一种器官经过了什么样的过渡才达到现有的状态;然而考虑到现存和已知的物种类型只占已经灭绝和未知类型的很少一部分,让我感到诧异的倒是我们很难说出有哪个已知器官不是经过多个过渡级别发展而来的。博物学中的那句经典格言——“自然界里从无飞跃”,就能够证明我这句话并非妄言。几乎每一个经验丰富的博物学家的著作中都会承认这一点;或者,米尔恩·爱德华兹说得好:自然界种类繁多却创新不足。那么,根据创世说,为什么会这样呢?如果说许多独立生物的所有部位和器官都是为了其本身在自然中的特定位置而单独创造出来的,又为什么所有这些部位和器官普遍被分阶段的诸多步骤连接在一起?为什么自然界不采取从一种器官到另一种器官的飞跃?根据自然选择理论,我们显然能够理解自然界为什么不采取这样的飞跃;因为自然选择只能通过微小的延续性变异起作用;它根本不可能飞跃,而只能通过极为微小而缓慢的步骤前行。
44.缺乏明显重要性的器官。由于自然选择是通过生命和死亡起作用的——发生任何有利变异的个体被保留下来,发生任何不利的构造变异的个体被无情地毁灭——有时我会觉得,我们很难理解简单部位的起源,其重要性似乎不足以导致有着延续性变异的个体被保存下来。而有时像眼睛这样一个完善又复杂的器官也会让我觉得难以理解,尽管在这方面,这个例子和上述情况全然不同。
45.首先,我们对于任何一种生物的全部结构的知识都太过缺乏,因而无法说出什么样的微小变异可能是重要的或是不重要的。在上一章,我曾举出过一些微小性状的例子,例如果实上的绒毛和果肉的颜色,由于这些性状能够决定昆虫是否会来攻击,或与构造性差异相关,它们也许确实能受到自然选择的作用。长颈鹿的尾巴看上去就像人造的苍蝇拍;说它适于现在的用途是经过连续、微小的变异,每次越来越好的变异都更适合于像赶掉苍蝇那样的琐事,乍看起来似乎令人难以置信;然而即使在讨论这样的实例时,我们也要多加考虑,因为我们知道,在南美洲,牛和其他动物的分布和生存完全取决于其抗拒昆虫攻击的力量:因为任何个体只要可以任何方式防避这些体积微小的敌人,它就能漫游到新牧场,从而获得巨大优势。这并不是说这些庞大的四足动物实际上会被苍蝇消灭(除了一些很少的特例),而是它们的体力因不断受到骚扰而降低,因而较易得病,或在饥荒到来的时候不能有效地找寻食物或逃避食肉兽的攻击。
46.如今看来没有什么重要性的器官,在某些情形下,大概对于早期的始祖类型十分重要,这些器官在以前一个时期的缓慢完善之后,虽然现在已经极少有用了,仍以几乎相同的状态传递给现存的物种;任何事实上有害的构造变异都将不可避免地被自然选择所抑制。看到尾巴在大多数水栖动物身上是何等重要的运动器官,大概就可以解释为什么这种器官普遍存在于众多陆栖动物(从肺或变异了的鳔可以证明它们的水栖起源),以及它的多种用途了。某一种水栖动物有了一个发展完善的尾巴,它后来或许会被用于所有不同的目的,用来拂蝇,用作抓握的器官,或者像狗尾一样作为转弯的辅助器官,尽管其辅助作用一定很小,因为野兔虽然几乎没有什么尾巴,却仍然能够加倍迅速地急转弯。
47.第二,我们有时会认为某些独立于自然选择之外的性状具有重要意义,而实际上这些性状都起源于相当次要的原因,也并不重要。我们应当记得,气候、食物等很可能会对生物的构造产生某些直接的小影响;性状再次出现是由于回复突变的法则;生长的相关作用对于各种结构的变异过程可能有极其重要的影响;最后,性选择时常会在很大程度上改变那些有性意愿的动物的外部性状,给予雄性个体与其他雄性争夺或吸引雌性的优势。此外,由于上述或其他未明原因导致的结构变异,虽然在起初对于一个物种并没有什么优势,此后却会被其经过变异的后代在新的生存条件下和新获得的习性中加以利用。
48.下面我试举几个例子来证明以上结论。如果现存的啄木鸟只有绿色的,而且我们不知道还有许多黑色和杂色的啄木鸟,我敢说,我们应该会以为它之所以呈现绿色,是为了完美地适应自然界,这样一来,这些频繁往来于树木之间的鸟就能够在敌害面前隐蔽自己;因此我们就会认为这是一种重要的性状,也许是通过自然选择获得的;事实上,我毫不怀疑,这颜色是由于某些极为不同的原因而获得的,很可能应该归因于性选择。马来群岛上生长着一种矮竹,它借助丛生在枝端、构造精致的钩,攀缘高高耸立的树木,这种钩型构造对于该植物无疑极为有用;但是我们在许多非攀缘性树木上也看到了极相似的钩型构造,因而这种矮竹上的钩可能起因于某些未知的生长法则,后来就被正在经历进一步变异并发展攀缘性的植物加以利用了。秃鹫裸露的头皮一般被认为是为了直接适应其大量吞食腐败物质的习性而生成的;也许是这样,或者可能应归因于腐败物质的直接作用;但是当我们看到食用清洁饲料的雄火鸡的头皮也这样裸出时,就应该慎重一些,不该再妄下此类推论了。幼小哺乳动物的头骨上的缝曾被认为是为了很好地适应其辅助分娩的作用而生成,毫无疑问这一构造的确能够方便分娩,或者也许它还是分娩所必需的;但是,幼小的鸟和爬虫不过是从破裂蛋壳里爬出来的,而它们的头骨也有缝,所以我们可以推想这种构造的发生应归因于某些生长法则,只不过高等动物是在分娩时利用了这一构造。
49.对于产生轻微变异和次要变异的原因,我们真是极度无知;只要考虑一下不同地区家畜品种间的差异——特别是在文明程度较低的国家,还极少施用人工选择——就会立刻意识到我们对这一问题的无知。仔细观察者会认定,潮湿的气候会影响毛发的生长,而角又与毛发有关。高山品种与低地品种之间总是有这样那样的差异;多山的地方很可能对生物的后腿有影响,因为那样的地形迫使生物对后腿的使用较多,甚至骨盆的形状也可能因此受到影响;于是,根据同源变异的法则,该生物的前肢乃至头部也很可能受到影响。此外,骨盆的形状还可能会通过压力而影响到子宫中幼仔的头部的形状。我们有某些理由相信,在海拔较高处必须费力呼吸以增大胸腔;也会导致一系列的相关反应。各个国家的野蛮人所饲养的动物往往不得不为自己的生存而竞争,而且可能会在某种程度上受到自然选择的作用;构造稍有不同的个体在不同的气候条件下可能最易获得成功;我们还有理由相信,构造和生物的颜色是彼此相关的。同样,据一个细心的观察者陈述,牛对于蝇的攻击的敏感性,犹如对于某些植物的毒性的敏感性,也与其体色相关;所以生物的颜色也可能是自然选择作用的结果。但是我们实在所知甚浅,无法推测若干已知和未知的变异法则的相对重要性;我这样说只是要表明,虽说我们一般都认为家养品种的性状差异一般是遗传下来的,但是既然我们连这些性状差异的具体原因都无法解释,也就不必斤斤计较于人类为什么不能了解物种之间类似的微小差异究竟是什么原因所造成。为了同样的目的,我可以接引人种之间非常明显的差异;我还可以对这些差异的起源略加说明,我认为它们主要是通过某一特定的性选择而产生的,但如果不引用大量细节,我的推理就显得毫无意义了。
50.以上论证使我就一些博物学家最近提出的异议多说几句,这些博物学家反对功利说,即生物构造的每一细节都是为了其所有者的利益而产生的论点;他们认为,许多构造都是为了人类眼中的美感,或者只是为了多样性的存在而产生的。如果这种学说是正确的,绝对会对我的学说造成致命的影响。不过,我完全承认许多生物构造对其拥有者的确没有什么直接用途。物质条件很可能会对生物构造产生一些微小的影响,这与生物因此而获得的任何好处全然无关。生长相关性无疑也会起到非常重要的作用,某个部位的一个有用的变异常会引发其他部位多种变化,而这些变化往往没有什么直接的用途。因此同样,某些以前有用、或曾经起因于生长相关作用或其他未明原因的性状,可能就由于回复突变的法则而重新出现,不过现在它们已经没有什么直接用途了。性选择的作用体现为吸引雌性的美感时,可以勉强称之为有用。但是重要得多的考虑是,每一种生物的构造的主要部分都只是遗传而来的;因此,虽然每一种生物的确能够很好地适应在自然界中的位置,当前有许多构造与各个物种的生活习性并没有任何直接的关系。这样一来,我们很难认定高地鹅或军舰鸟的蹼脚对它们有什么特别和用处;也不能认为生长在猴子的臂、马的前腿、蝙蝠的翅膀、以及海豹的鳍脚中的同样骨骼对于这些动物有什么特别的用处;倒是可以很稳妥地把这些构造都归因于遗传。但是蹼脚对于高地鹅和军舰鸟的祖先和如今大多数现存水栖鸟类无疑一样是有用的。因此我们可以认为,海豹的祖先并不生有鳍脚,却生有五个趾的脚,适于行走或抓握;我们还可以进一步大胆地认为:猴子、马和蝙蝠的四肢内的几根骨头遗传自这些生物的共同祖先,这几根骨头对于这个祖先或祖先的祖先曾经有特殊的用途,而对于这些现存的习性截然不同的动物而言,其用途自然就不那么明显了。所以我们可以推论:这几根骨头可能是通过自然选择而获得的,其过程需要遵从遗传、回复变异、生长相关作用等法则,这一点直到如今也是一样。因此,现存的每一种生物的每一个结构上的细节(物质条件的直接作用除外)都可以看作是对于某些始祖类型具有特殊用处,或者如今直接或间接地通过各种复杂的生长法则而对该类型的某些后代具有特殊的用途。
51.自然选择不可能使任何一个物种产生全然有利于另一个物种的任何变异;虽然在整个自然界中,任何一个物种都不断利用并得益于利用其他物种的构造。但是自然选择能够而且的确时常产生出直接有害于别种动物的构造,如我们所看到的蝰蛇的毒牙,以及姬蜂的产卵管——依靠它就能够把卵产在其他活昆虫的身体里。如果能够证明任何一个物种的构造的任何部位全然是为了有利于另一个物种而形成的,那就可以彻底击溃我的理论,因为这样的构造不可能是通过自然选择产生的。虽然在博物学的著作里可以找到许多大意如此的叙述,但我找不到哪怕一个在我看来有任何分量的说法。人们承认,响尾蛇的毒牙是用来自卫和杀死猎物的;但某些作者假定它同时拥有对自己不利的响器,这种响器会发出警告,使猎物逃跑。如果是这样的话,我几乎马上就要认定,猫每每准备纵跳时卷动尾端,竟是为了警告它注定要捕食的老鼠。限于篇幅,我在这里不再就此类实例逐一赘述。
52.自然选择从来不会使一种生物产生对自己有害的任何构造,因为自然选择是完全根据并且为了各种生物的利益而起作用的。正如佩利 〔11〕 曾经说过的,没有一种器官的形成是为了给予其拥有者苦痛或损害。如果公平地权衡由各个部位所引发的利与害,我们就可以看到,从整体来说,每一个部位都是有利的。随着时间的推移,在不断变化的生存条件下,如果任何部位变得对生物个体有害,那么它就必须要变异;不然这种生物就会灭绝,无数已经灭绝了的生物就是这种情况。
53.自然选择只会使每一种生物与栖息于同一地方、与之展开生存竞争的其他生物一样完善,或稍微更加完善一些。我们还看到,这就是在自然状态下所能达到的完善程度。例如,新西兰的各种本土生物与彼此相比都是同样完善的;但是在人们从欧洲引进大量先进的植物和动物之后,这些生物显然立即表现出落后和不足。自然选择不会产生绝对的完善,就我们的判断来说,我们也不曾在自然界里遇见过这样高的标准。据高级权威称,就算对于人眼这样近乎完美的器官来说,对光线像差的校正也是不完善的。如果说理性引导我们热烈地赞美自然界里许多天衣无缝的生物构造,那么理性也同样告诉我们(尽管我们在这两方面都很容易犯错误),某些其他构造并没有那么完美无缺。我们能够认为黄蜂或蜜蜂的刺针是完善的吗?刺针刺完敌害以后,因为有倒生的锯齿而无法抽回,蜂的内脏就会被拉出,必然导致死亡。
54.如果我们认为蜜蜂的刺针在遥远的始祖类型中已经存在,和这个大目里的许多成员的情形一样,原本是穿孔用的锯齿状构造,后来为了现在的目的而变异但却没有发展完善,它的毒素原本用于产生树瘿,后来才变得强烈起来——我们大概就能理解为什么刺针会如此经常地引发这种昆虫自身的死亡:因为如果从整体来看,针刺的力量对于整个蜂群是有用的,它就可以满足自然选择的一切需求,尽管它可能会导致少数成员的死亡。如果我们赞叹许多雄性昆虫依靠绝对奇异的嗅觉能力去寻找雌性昆虫的本领,那么,只为了生殖目的而产生的成千上万的雄蜂,对于蜂群没有任何其他用处,因而最终被它们勤劳而不育的姊妹们弄死,对此我们也要赞叹吗?也许很难说这是自然界的完美杰作,不过我们还是应当赞叹蜂后那野蛮而本能的仇恨,这种仇恨促使它在幼小的蜂后——它的女儿们刚出生的时候就把它们弄死,或者自己在这场战斗中死亡;因为这对蜂群无疑是有好处的;母爱抑或母恨(幸而后者非常罕见),在自然选择的无情法则面前没有区别。我们赞叹红门兰属植物和许多其他植物的若干巧妙构造,植物们依靠那些构造通过昆虫的力量来受精,那么看到杉树所产生的密云般的花粉只有少数几粒能够碰巧吹送到胚珠上去,我们也要认定它们同样完美无缺、巧夺天工吗?
注释
〔1〕 本书未收录这些章节。
〔2〕 爱德华·福布斯(Edward Forbes,1815-1854),博物学家,出生于马恩岛的首府道格拉斯。
〔3〕 休伊特·科特雷尔·沃森(Hewett Cottrell Watson,1804-81),植物学家,植物生态学家和进化论者。
〔4〕 托马斯·弗农·沃拉斯顿(Thomas Vernon Wollaston,1822-1878),英国著名的昆虫学家和软体动物学家。1859年后,他的宗教信仰使他无法继续支持达尔文的学说,但他仍然是达尔文的好友。
〔5〕 约翰·理查森爵士(Sir John Richardson,1787-1865),苏格兰海军医生,博物学家和北极探险家。
〔6〕 塞缪尔·赫恩(Samuel Hearne,1745-1792),英国探险家,在北美洲北部从事过大量的探险工作。
〔7〕 火地群岛(西班牙语Tierra del Fuego),南美洲最南端的岛屿群。
〔8〕 约翰·詹姆斯·奥杜邦(John James Audubon,1785-1851),海地裔美国鸟类学家,画家及博物学家,他对北美东部鸟类的广泛观察促成了后来的《美洲鸟类图谱》 (The Birds of America,1827-1838年)的出版,这部著作被认为是鸟类学上最优秀的作品及美国艺术。
〔9〕 理查德·欧文爵士(Sir Richard Owen,1804-1892),英国生物学家,比较解剖学家和古生物学家,1836年被任命为皇家外科学院的亨特教授(Hunterian Professor)。
〔10〕 卡洛·马泰乌奇(Carlo Matteucci,1811-1968),意大利物理学家和神经生理学家,是生物电研究的先驱。
〔11〕 威廉·佩利(William Paley,1743-1805),英国基督教护教论者,哲学家,实用主义者。
结论
1.【……】我们之所以自然地不愿意承认一个物种产生了其他截然不同的物种,主要是因为当我们看不到中间步骤的时候,总是迟迟不愿承认任何巨大变化的发生。莱尔最初坚称,狭长的陆地岩壁和巨大河谷的形成都是由于海洋波浪的缓慢作用时,那么多地质学家对此说法难以接受,其感受想必也是一样的。人类的智力可能理解不了亿万年期间的全部意义,也不能将许多微小的变异相加并且察觉其全部效果,要知道这些微小变异可是在几乎无限的世代间积累起来的。
2.虽然我深信本书以摘要形式提出的观点都是真实的,但我决不指望能够说服诸位经验丰富的博物学家,因为他们的脑子里早已装满了大量事实,而长期以来,他们对这些事实所持的固有观点则与我的理论截然相反。人们总是很容易用诸如“创造计划”、“设计一致性”之类的词语来掩盖自己的无知,只是换一种说法重述事实就想象自己做出了解释。任何人,只要他的性情使他更重视未经解释的难点,而不关心我已就某些事实提出的解释,就必定会反驳我的理论。少数几位博物学家脑袋比较灵活,而且已经开始对物种的不变性产生怀疑,他们可能会受到本书的影响;然而我对未来以及正在崛起的新一代博物学家充满信心,相信他们一定能够公正地看待问题的两面。无论是谁,只要他受到引导,相信物种是可变的,并负责任地表达出自己深信的观点,就是为人类做出了贡献;因为只有这样,人们才能够逐渐抛弃对本书主题所持有的如许偏见。
3.有几位杰出的博物学家最近出版著作,认为每个属里都有许多公认的物种其实不是真正的物种;不过其他物种是真正的物种,也就是说,是被独立创造出来的物种。在我看来这是一种奇怪的结论。他们承认,有许多物种类型——直到最近他们自己才改变观点,此前一直都认为这些是造物主的特殊作品,且绝大多数博物学家至今也仍是这样看待它们的,现在他们认为这些物种类型具有真正的物种所具备的所有外部性状特征——这些博物学家承认这些类型是由变异产生的,但是他们拒绝将同样的观点延伸到只有相当微小差异的其他物种类型上去。纵然如此,他们并不谎称自己能够定义甚或推测哪些物种类型是造物主的创造,哪些又是次级法则产生的。他们承认变异在某一情形下是真实原因,在另一种情形下却武断地驳斥这个观点,又不指明这两种情况有何区别。总有一天,这些会被人们当作古怪的例子来表明先入为主的想法是多么盲目。这些作者对奇迹般的创造似乎司空见惯,看到普通的生育倒倍感震惊。但是他们真的相信,在地球历史无限漫长的时期,会有某些元素的原子因为得到命令而突然变成活的组织吗?他们真的相信人类假想的每一个创造行为都会产生一个或许多个体吗?所有的动植物究竟是以卵或种籽的形式,还是作为完全长成的个体被创造出来的?而且以哺乳动物而论,难道它们是带着虚假的营养标志从子宫里被创造出来的?博物学家们严格要求我们这些相信物种易变性的人对每一个难点做出充分解释,这一点虽然无可厚非,但在他们自己这一方阵地,这些人却总是以一种在其看来高高在上的沉默,全然无视物种第一次出现的情形这一课题。
4.有人可能会问,我究竟要把物种变异的学说扩展到多远。这个问题很难回答,因为我们可能考虑的类型越是孤立独特,这些论据的说服力就越弱。但是某些份量最重的论据可以扩展得很远。整个纲的所有成员都可以通过亲缘关系链联系在一起,而且所有成员都可以根据同样的原则进行分类,所有类群层层分级。化石遗迹有时可填补现存纲目之间很大的空白。某些生物生有未发展完善的器官,这明白无误地表明,其早期祖先拥有充分发展的器官;在某些情形下这必定暗示其后代发生过极其大量的变异。整个纲里各种生物的构造以同样的方式形成,不同物种在胚胎时期竟极为相似。这些使我毫不怀疑后代变异的学说必定囊括了同纲的所有成员。我认为动物最多是从四个或五个始祖繁衍而来的,而植物的始祖数目也差不多,或者更少。
5.以此类推,我还可以更进一步,即认为所有动植物都是从某一个原始祖先繁衍下来的。但是类推法很可能误导。纵然如此,所有生物都有共同之处,要么是它们的化学构成,要么是它们的胚胞,要么是它们的细胞结构,要么是它们生长与繁殖所遵循的法则。我们甚至在一个极为无足轻重的情况中也能看到这一点,那就是同一种毒质时常会对动植物有类似的影响;或者五倍子虫分泌的毒质会导致野玫瑰或橡树畸形生长。因此我应该根据类推做出如下推断:很可能在地球上生存过的所有生物都是从某一个原始类型传下来的,正是从那一刻开始了生命的第一次呼吸。
6.我们能够隐约地预见到,一旦本书所持的关于物种起源的观点或者类似观点得到广泛承认,博物学就会发生一场深刻的革命。分类学者将如现在这样继续孜孜不倦地分类;但是他们再也不会经常被怀疑的阴影所笼罩,怀疑这种或那种类型本质上到底是不是物种。根据经验,我可以肯定,这可不是微不足道的安慰。人们终于可以停止那无休止的争论,探讨大约五十种英国悬钩子到底是不是真正的物种。分类学家将只需决定(这也不容易)任何类型是否足够持续并截然不同于其他类型;以及它们的存在是否界定分明,与其他类型的差异是否足够重要,值得称之为物种。后一个问题将比现在远为重要;因为任何两个类型之间的差异不论多么微小,如果没有与中间等级相混合,则大多数博物学家仍会认为这足够将其分列为不同的物种。此后我们将被迫承认:物种与明显品种之间的唯一区别是,人们知道或者认为明显品种目前是由中间等级联结起来的,而物种则是以前就这样联结起来的。因此,在不排斥任何两个类型之间目前存在中间等级这个概念的前提下,我们倾向于更加仔细掂量它们之间实际上到底有多大差异,并予以更多重视。很有可能现在一般仅被承认为是品种的类型此后认为应该冠以科学名称,如樱草花和黄花九轮草;这样,科学语言与通俗语言将趋于一致。总之,我们将不得不以与博物学家对待属的方式来看待物种,博物学家认为,属只是为方便起见而产生的人为合并方式。这可能不是令人高兴的前景;但是我们至少将从此摆脱无用的学术桎梏,不再徒劳地探求物种这个术语未经发现和不可发现的本质。
7.博物学其他更具普遍性的分支的趣味性将大大增加。博物学家所用的术语如亲缘、关系、类群、父系、形态学、适应性状、退化和发育不全的器官等等,将不再是比喻用法,而将具有明白无误的含义。如果我们不再像野蛮人看轮船一样看待生物,认为它们完全超出了我们所能理解的范围,如果我们认为自然界的每一种生物都有自己的历史;如果我们认为每一种复杂构造与本能都是各自对于拥有者有用的许多构造和机能的集大成,几乎就像我们把任何伟大的机械发明都看作劳动、经验、理性乃至许多工人所犯错误的集成一样;如果我们这样看待每一种生物,那么,我凭经验说,博物学研究将远比现在有趣得多!
8.一个极重要的、几乎未经前人涉足的探索领域将被开拓出来,研究变异的原因与法则、生长的相关性、使用与不使用的效果、外部条件的直接作用,等等。对家养生物进行研究的重要性将大大增加。人类培育的新品种将成为一个研究课题,远比在已有记载的无数物种中新增一个物种重要和有趣得多。我们的分类将尽可能逐渐成为系谱;到那时就能够提出真正的所谓“创造计划”。如果我们有明确的目标,分类的规则无疑将变得更加简单。我们没有任何家谱或纹章,因而不得不凭借久已遗传下来的任何性状去发现并追踪自然系谱中许多不断分歧的世系线。未经完全发展的器官将绝对无误地显示出久已灭失的生物构造的本质。称为异常、又可夸张地称为活化石的物种与物种群将帮助我们对古代生物类型形成一个大致的概念。胚胎学将向我们揭示出每一个大纲内原始类型中多少已被弃用的构造。
9.如果我们能够确定:同一物种的所有个体,以及多数属内所有关系密切的亲种,都是在并非相当遥远的过去某个时期从同一个祖先遗传下来的,并且是从某个诞生地移徙到这里的;如果我们根据地质学现有且还将不断更新的有关气候与地层变化的知识,更好地了解移徙的多种方式,那我们肯定就能以绝妙的方式追踪栖居于世界各地的生物以前的移徙情况。即使在目前,通过对某个大陆两边的海洋生物之间的差异进行比较,对在该大陆栖居的各种生物的性质与其迁入手段进行相关研究,我们就能够获得一些古代地质学的知识。
10.地质学这门高尚学科因其记录极其不完善而失去了光辉。一定不要把地壳及嵌在地壳里的遗迹看作内容充实的博物馆,它们只不过是随便、偶然积累起来的贫乏收藏。每一块含化石的遗迹的积累应被看作是诸多情况非同寻常的巧合,各个连续阶段之间的空白间隔也是极其漫长的。但是我们应该能够通过对先前和之后的生物类型进行比较,较为稳妥地衡量这些间隔的持续时间。我们必须十分谨慎,不能随意试图根据生物类型的一般演替,就将两个包括少数相同物种的地层归为严格意义上的同时期地层。物种是由于至今仍然存在的原因缓慢产生和灭绝的,不是奇迹般的创造行为或巨大灾难的结果;生物变化的所有原因中最重要的原因几乎完全独立于物质条件(这些物质条件已经变更而且也许是突然变更的),乃是生物与生物之间的相互作用——某种生物的改进引发其他生物的改进或消灭;由此得出结论:连续地层内化石中的生物变化量很可能是实际时间流逝的一种公平的量度标准。然而,作为一个整体群居生活的若干物种也许长时期不变,而与此同时,这些物种中的几种因为迁入新地区并与不相关的本地生物展开竞争,也许就会发生变异;所以我们一定不要过高评价生物变异在衡量时间方面的准确性。在地球历史的早期,生物类型很可能较少且较为简单,变异的速率很可能也比较缓慢;在地球生命曙光初现的时刻,只有少数几种构造极为简单的生物类型,变化的速率很可能极其低下。如我们目前所知,整个世界的全部历史虽然有很长一段时间是我们很难理解的,今后却会被看作仅仅是一个时间段,毕竟相对于自从第一个生物,即无数已经灭绝和仍然存活着的后代的那个祖先来到世间之后的漫长岁月,那的确只是一段短暂的时期。
11.我看到在遥远的将来,必定会有远为重要的、开放的研究领域。心理学将以全新的基础为依据,即每一种智力与能力都是按顺序分阶段获得的。关于人类起源与人类历史,也将不断有全新的发现和观点。
12.最出色的作者似乎能够在每个物种都是单独创造出来的这个观点中得到最充分的满足感。在我看来,世界上过去和现在的生物的产生与消失应该是由于一些次要原因,诸如决定个体的出生与死亡的那些原因,这样的观点更符合我们所知道的“造物主”在物质上留下印记的法则。当我不再把所有生物看作特殊的创造物,而看作在志留纪第一层沉积下来以前很久就生活在地球上的少数几种生物的直系后代时,在我看来,它们只会变得更加高贵。以过去来判断,我们可以放心地推论:没有一个现存的物种会把它未经改变的外表传递到遥远的未来。而在现存的生物之中,很少会有哪一种生物会把任何一种后代传到极其遥远的未来;因为所有生物聚合成群的方式表明,每个属内的大多数物种,以及许多属内的所有物种,都没有留下后代,而是已经完全灭绝。迄今我们能够展望未来而预言,最终胜出并且繁衍出新的优势品种的,将是那些隶属于较大的优势种群中常见且分布广泛的物种。既然所有现存生物都是志留纪以前很久就生活在地球上的生物的直系后代,我们就有把握认为,普通的世代演替从来没有中断过,而且任何灾难也不会使世界变成一片荒芜。因此我们可以怀着一定的信心展望未来,我们有把握的未来在漫长历史时期中也同样微不足道。既然自然选择是完全根据每一种生物的利益并且为了它们的利益而起作用的,所有生物在物质与精神方面的天赋都将不断发展,趋于完善。
13.凝视一片错综复杂的河岸,河岸上覆盖着许多种类的许多树木,鸟类在灌木中啁啾,各种昆虫飞来飞去,蚯蚓在湿润的泥土中蠕动;细想一下,这些结构精巧的类型彼此如此相异,以如此复杂的方式彼此依赖,又都是由在我们周围起作用的法则所产生的,这实在非常有趣。这些法则就其最广泛的意义来说,就是伴随繁殖的生长;繁殖几乎总是意味着遗传;变异的起源既是外界生活条件的间接和直接作用,也是使用和弃用;繁殖比率如此之高,必将导致生存竞争,而作为自然选择的一个结果,必将引发性状分歧和改进不大的类型的灭绝。如此看来,自然战争、饥馑与死亡的直接结果,就是我们能够想到的最高尚的目的,即高等动物的产生。这样一种对于生命的看法是庄严的:生命及其好几种能力最初是被注入少数几种甚或一种生物类型中的;就在这个行星根据固有的重力法则始终不断地运行的同时,生命竟从如此简单的开始而不断发展,且至今仍在继续繁衍出无数最美丽、最奇妙的类型。
Charles Darwin
On Natural Selection
PENGUIN BOOKS — GREAT IDEAS
CONTENTS
Struggle for Existence
1. Nothing is easier than to admit in words the truth of the universal struggle for life, or more difficult — at least I have found it so — than constantly to bear this conclusion in mind. Yet unless it be thoroughly engrained in the mind, I am convinced that the whole economy of nature, with every fact on distribution, rarity, abundance, extinction, and variation, will be dimly seen or quite misunderstood. We behold the face of nature bright with gladness, we often see superabundance of food; we do not see, or we forget, that the birds which are idly singing round us mostly live on insects or seeds, and are thus constantly destroying life; or we forget how largely these songsters, or their eggs, or their nestlings, are destroyed by birds and beasts of prey; we do not always bear in mind, that though food may be now superabundant, it is not so at all seasons of each recurring year.
2. I should premise that I use the term Struggle for Existence in a large and metaphorical sense, including dependence of one being on another, and including (which is more important) not only the life of the individual, but success in leaving progeny. Two canine animals in a time of dearth, may be truly said to struggle with each other which shall get food and live. But a plant on the edge of a desert is said to struggle for life against the drought, though more properly it should be said to be dependent on the moisture. A plant which annually produces a thousand seeds, of which on an average only one comes to maturity, may be more truly said to struggle with the plants of the same and other kinds which already clothe the ground. The missletoe is dependent on the apple and a few other trees, but can only in a far-fetched sense be said to struggle with these trees, for if too many of these parasites grow on the same tree, it will languish and die. But several seedling missletoes, growing close together on the same branch, may more truly be said to struggle with each other. As the missletoe is disseminated by birds, its existence depends on birds; and it may metaphorically be said to struggle with other fruit-bearing plants, in order to tempt birds to devour and thus disseminate its seeds rather than those of other plants. In these several senses, which pass into each other, I use for convenience sake the general term of struggle for existence.
3. A struggle for existence inevitably follows from the high rate at which all organic beings tend to increase. Every being, which during its natural lifetime produces several eggs or seeds, must suffer destruction during some period of its life, and during some season or occasional year, otherwise, on the principle of geometrical increase, its numbers would quickly become so inordinately great that no country could support the product. Hence, as more individuals are produced than can possibly survive, there must in every case be a struggle for existence, either one individual with another of the same species, or with the individuals of distinct species, or with the physical conditions of life. It is the doctrine of Malthus applied with manifold force to the whole animal and vegetable kingdoms; for in this case there can be no artificial increase of food, and no prudential restraint from marriage. Although some species may be now increasing, more or less rapidly, in numbers, all cannot do so, for the world would not hold them.
4. There is no exception to the rule that every organic being naturally increases at so high a rate, that if not destroyed, the earth would soon be covered by the progeny of a single pair. Even slow-breeding man has doubled in twenty-five years, and at this rate, in a few thousand years, there would literally not be standing room for his progeny. Linnaeus has calculated that if an annual plant produced only two seeds — and there is no plant so unproductive as this — and their seedlings next year produced two, and so on, then in twenty years there would be a million plants. The elephant is reckoned to be the slowest breeder of all known animals, and I have taken some pains to estimate its probable minimum rate of natural increase: it will be under the mark to assume that it breeds when thirty years old, and goes on breeding till ninety years old, bringing forth three pairs of young in this interval; if this be so, at the end of the fifth century there would be alive fifteen million elephants, descended from the first pair.
5. But we have better evidence on this subject than mere theoretical calculations, namely, the numerous recorded cases of the astonishingly rapid increase of various animals in a state of nature, when circumstances have been favourable to them during two or three following seasons. Still more striking is the evidence from our domestic animals of many kinds which have run wild in several parts of the world: if the statements of the rate of increase of slow-breeding cattle and horses in South-America, and latterly in Australia, had not been well authenticated, they would have been quite incredible. So it is with plants: cases could be given of introduced plants which have become common throughout whole islands in a period of less than ten years. Several of the plants now most numerous over the wide plains of La Plata, clothing square leagues of surface almost to the exclusion of all other plants, have been introduced from Europe; and there are plants which now range in India, as I hear from Dr Falconer, from Cape Comorin to the Himalaya, which have been imported from America since its discovery. In such cases, and endless instances could be given, no one supposes that the fertility of these animals or plants has been suddenly and temporarily increased in any sensible degree. The obvious explanation is that the conditions of life have been very favourable, and that there has consequently been less destruction of the old and young, and that nearly all the young have been enabled to breed. In such cases the geometrical ratio of increase, the result of which never fails to be surprising, simply explains the extraordinarily rapid increase and wide diffusion of naturalised productions in their new homes.
6. In a state of nature almost every plant produces seed, and amongst animals there are very few which do not annually pair. Hence we may confidently assert, that all plants and animals are tending to increase at a geometrical ratio, that all would most rapidly stock every station in which they could any how exist, and that the geometrical tendency to increase must be checked by destruction at some period of life. Our familiarity with the larger domestic animals tends, I think, to mislead us: we see no great destruction falling on them, and we forget that thousands are annually slaughtered for food, and that in a state of nature an equal number would have somehow to be disposed of.
7. The only difference between organisms which annually produce eggs or seeds by the thousand, and those which produce extremely few, is, that the slow-breeders would require a few more years to people, under favourable conditions, a whole district, let it be ever so large. The condor lays a couple of eggs and the ostrich a score, and yet in the same country the condor may be the more numerous of the two: the Fulmar petrel lays but one egg, yet it is believed to be the most numerous bird in the world. One fly deposits hundreds of eggs, and another, like the hippobosca, a single one; but this difference does not determine how many individuals of the two species can be supported in a district. A large number of eggs is of some importance to those species, which depend on a rapidly fluctuating amount of food, for it allows them rapidly to increase in number. But the real importance of a large number of eggs or seeds is to make up for much destruction at some period of life; and this period in the great majority of cases is an early one. If an animal can in any way protect its own eggs or young, a small number may be produced, and yet the average stock be fully kept up; but if many eggs or young are destroyed, many must be produced, or the species will become extinct. It would suffice to keep up the full number of a tree, which lived on an average for a thousand years, if a single seed were produced once in a thousand years, supposing that this seed were never destroyed, and could be ensured to germinate in a fitting place. So that in all cases, the average number of any animal or plant depends only indirectly on the number of its eggs or seeds.
8. In looking at Nature, it is most necessary to keep the foregoing considerations always in mind — never to forget that every single organic being around us may be said to be striving to the utmost to increase in numbers; that each lives by a struggle at some period of its life; that heavy destruction inevitably falls either on the young or old, during each generation or at recurrent intervals. Lighten any check, mitigate the destruction ever so little, and the number of the species will almost instantaneously increase to any amount. The face of Nature may be compared to a yielding surface, with ten thousand sharp wedges packed close together and driven inwards by incessant blows, sometimes one wedge being struck, and then another with greater force.
9. What checks the natural tendency of each species to increase in number is most obscure. Look at the most vigorous species; by as much as it swarms in numbers, by so much will its tendency to increase be still further increased. We know not exactly what the checks are in even one single instance. Nor will this surprise any one who reflects how ignorant we are on this head, even in regard to mankind, so incomparably better known than any other animal. This subject has been ably treated by several authors, and I shall, in my future work, discuss some of the checks at considerable length, more especially in regard to the feral animals of South America. Here I will make only a few remarks, just to recall to the reader's mind some of the chief points. Eggs or very young animals seem generally to suffer most, but this is not invariably the case. With plants there is a vast destruction of seeds, but, from some observations which I have made, I believe that it is the seedlings which suffer most from germinating in ground already thickly stocked with other plants. Seedlings, also, are destroyed in vast numbers by various enemies; for instance, on a piece of ground three feet long and two wide, dug and cleared, and where there could be no choking from other plants, I marked all the seedlings of our native weeds as they came up, and out of the 357 no less than 295 were destroyed, chiefly by slugs and insects. If turf which has long been mown, and the case would be the same with turf closely browsed by quadrupeds, be let to grow, the more vigorous plants gradually kill the less vigorous, though fully grown, plants: thus out of twenty species growing on a little plot of turf (three feet by four) nine species perished from the other species being allowed to grow up freely.
10. The amount of food for each species of course gives the extreme limit to which each can increase; but very frequently it is not the obtaining food, but the serving as prey to other animals, which determines the average numbers of a species. Thus, there seems to be little doubt that the stock of partridges, grouse, and hares on any large estate depends chiefly on the destruction of vermin. If not one head of game were shot during the next twenty years in England, and, at the same time, if no vermin were destroyed, there would, in all probability, be less game than at present, although hundreds of thousands of game animals are now annually killed. On the other hand, in some cases, as with the elephant and rhinoceros, none are destroyed by beasts of prey: even the tiger in India most rarely dares to attack a young elephant protected by its dam.
11. Climate plays an important part in determining the average numbers of a species, and periodical seasons of extreme cold or drought, I believe to be the most effective of all checks. I estimated that the winter of 1854—55 destroyed four-fifths of the birds in my own grounds; and this is a tremendous destruction, when we remember that ten per cent is an extraordinarily severe mortality from epidemics with man. The action of climate seems at first sight to be quite independent of the struggle for existence; but in so far as climate chiefly acts in reducing food, it brings on the most severe struggle between the individuals, whether of the same or of distinct species, which subsist on the same kind of food. Even when climate, for instance extreme cold, acts directly, it will be the least vigorous, or those which have got least food through the advancing winter, which will suffer most. When we travel from south to north, or from a damp region to a dry, we invariably see some species gradually getting rarer and rarer, and finally disappearing; and the change of climate being conspicuous, we are tempted to attribute the whole effect to its direct action. But this is a very false view: we forget that each species, even where it most abounds, is constantly suffering enormous destruction at some period of its life, from enemies or from competitors for the same place and food; and if these enemies or competitors be in the least degree favoured by any slight change of climate, they will increase in numbers, and, as each area is already fully stocked with inhabitants, the other species will decrease. When we travel southward and see a species decreasing in numbers, we may feel sure that the cause lies quite as much in other species being favoured, as in this one being hurt. So it is when we travel northward, but in a somewhat lesser degree, for the number of species of all kinds, and therefore of competitors, decreases northwards; hence in going northward, or in ascending a mountain, we far oftener meet with stunted forms, due to the directly injurious action of climate, than we do in proceeding southwards or in descending a mountain. When we reach the Arctic regions, or snow-capped summits, or absolute deserts, the struggle for life is almost exclusively with the elements.
12. That climate acts in main part indirectly by favouring other species, we may clearly see in the prodigious number of plants in our gardens which can perfectly well endure our climate, but which never become naturalised, for they cannot compete with our native plants, nor resist destruction by our native animals.
13. When a species, owing to highly favourable circumstances, increases inordinately in numbers in a small tract, epidemics — at least, this seems generally to occur with our game animals — often ensue: and here we have a limiting check independent of the struggle for life. But even some of these so-called epidemics appear to be due to parasitic worms, which have from some cause, possibly in part through facility of diffusion amongst the crowded animals, been disproportionably favoured: and here comes in a sort of struggle between the parasite and its prey.
14. On the other hand, in many cases, a large stock of individuals of the same species, relatively to the numbers of its enemies, is absolutely necessary for its preservation. Thus we can easily raise plenty of corn and rape-seed, &c., in our fields, because the seeds are in great excess compared with the number of birds which feed on them; nor can the birds, though having a superabundance of food at this one season, increase in number proportionally to the supply of seed, as their numbers are checked during winter: but any one who has tried, knows how troublesome it is to get seed from a few wheat or other such plants in a garden; I have in this case lost every single seed. This view of the necessity of a large stock of the same species for its preservation, explains, I believe, some singular facts in nature, such as that of very rare plants being sometimes extremely abundant in the few spots where they do occur; and that of some social plants being social, that is, abounding in individuals, even on the extreme confines of their range. For in such cases, we may believe, that a plant could exist only where the conditions of its life were so favourable that many could exist together, and thus save each other from utter destruction. I should add that the good effects of frequent intercrossing, and the ill effects of close interbreeding, probably came into play in some of these cases; but on this intricate subject I will not here enlarge.
15. Many cases are on record showing how complex and unexpected are the checks and relations between organic beings, which have to struggle together in the same country. I will give only a single instance, which, though a simple one, has interested me. In Staffordshire, on the estate of a relation where I had ample means of investigation, there was a large and extremely barren heath, which had never been touched by the hand of man; but several hundred acres of exactly the same nature had been enclosed twenty-five years previously and planted with Scotch fir. The change in the native vegetation of the planted part of the heath was most remarkable, more than is generally seen in passing from one quite different soil to another: not only the proportional numbers of the heath-plants were wholly changed, but twelve species of plants (not counting grasses and carices) flourished in the plantations, which could not be found on the heath. The effect on the insects must have been still greater, for six insectivorous birds were very common in the plantations, which were not to be seen on the heath; and the heath was frequented by two or three distinct insectivorous birds. Here we see how potent has been the effect of the introduction of a single tree, nothing whatever else having been done, with the exception that the land had been enclosed, so that cattle could not enter. But how important an element enclosure is, I plainly saw near Farnham, in Surrey. Here there are extensive heaths, with a few clumps of old Scotch firs on the distant hill-tops: within the last ten years large spaces have been enclosed, and self-sown firs are now springing up in multitudes, so close together that all cannot live. When I ascertained that these young trees had not been sown or planted, I was so much surprised at their numbers that I went to several points of view, whence I could examine hundreds of acres of the unenclosed heath, and literally I could not see a single Scotch fir, except the old planted clumps. But on looking closely between the stems of the heath, I found a multitude of seedlings and little trees, which had been perpetually browsed down by the cattle. In one square yard, at a point some hundred yards distant from one of the old clumps, I counted thirty-two little trees; and one of them, judging from the rings of growth, had during twenty-six years tried to raise its head above the stems of the heath, and had failed. No wonder that, as soon as the land was enclosed, it became thickly clothed with vigorously growing young firs. Yet the heath was so extremely barren and so extensive that no one would ever have imagined that cattle would have so closely and effectually searched it for food.
16. Here we see that cattle absolutely determine the existence of the Scotch fir; but in several parts of the world insects determine the existence of cattle. Perhaps Paraguay offers the most curious instance of this; for here neither cattle nor horses nor dogs have ever run wild, though they swarm southward and northward in a feral state; and Azara and Rengger have shown that this is caused by the greater number in Paraguay of a certain fly, which lays its eggs in the navels of these animals when first born. The increase of these flies, numerous as they are, must be habitually checked by some means, probably by birds. Hence, if certain insectivorous birds (whose numbers are probably regulated by hawks or beasts of prey) were to increase in Paraguay, the flies would decrease — then cattle and horses would become feral, and this would certainly greatly alter (as indeed I have observed in parts of South America) the vegetation: this again would largely affect the insects; and this, as we just have seen in Staffordshire, the insectivorous birds, and so onwards in ever-increasing circles of complexity. We began this series by insectivorous birds, and we have ended with them. Not that in nature the relations can ever be as simple as this. Battle within battle must ever be recurring with varying success; and yet in the long-run the forces are so nicely balanced, that the face of nature remains uniform for long-periods of time, though assuredly the merest trifle would often give the victory to one organic being over another. Nevertheless so profound is our ignorance, and so high our presumption, that we marvel when we hear of the extinction of an organic being; and as we do not see the cause, we invoke cataclysms to desolate the world, or invent laws on the duration of the forms of life!
17. I am tempted to give one more instance showing how plants and animals, most remote in the scale of nature, are bound together by a web of complex relations. I shall hereafter have occasion to show that the exotic Lobelia fulgens, in this part of England, is never visited by insects, and consequently, from its peculiar structure, never can set a seed. Many of our orchidaceous plants absolutely require the visits of moths to remove their pollen-masses and thus to fertilise them. I have, also, reason to believe that humble-bees are indispensable to the fertilisation of the heartsease (Viola tricolor), for other bees do not visit this flower. From experiments which I have tried, I have found that the visits of bees, if not indispensable, are at least highly beneficial to the fertilisation of our clovers; but humble-bees alone visit the common red clover (Trifolium pratense), as other bees cannot reach the nectar. Hence I have very little doubt, that if the whole genus of humble-bees became extinct or very rare in England, the heartsease and red clover would become very rare, or wholly disappear. The number of humble-bees in any district depends in a great degree on the number of field-mice, which destroy their combs and nests; and Mr H. Newman, who has long attended to the habits of humble-bees, believes that 'more than two thirds of them are thus destroyed all over England.' Now the number of mice is largely dependent, as every one knows, on the number of cats; and Mr Newman says, 'Near villages and small towns I have found the nests of humble-bees more numerous than elsewhere, which I attribute to the number of cats that destroy the mice.' Hence it is quite credible that the presence of a feline animal in large numbers in a district might determine, through the intervention first of mice and then of bees, the frequency of certain flowers in that district!
18. In the case of every species, many different checks, acting at different periods of life, and during different seasons or years, probably come into play; some one check or some few being generally the most potent, but all concurring in determining the average number or even the existence of the species. In some cases it can be shown that widely-different checks act on the same species in different districts. When we look at the plants and bushes clothing an entangled bank, we are tempted to attribute their proportional numbers and kinds to what we call chance. But how false a view is this! Every one has heard that when an American forest is cut down, a very different vegetation springs up; but it has been observed that the trees now growing on the ancient Indian mounds, in the Southern United States, display the same beautiful diversity and proportion of kinds as in the surrounding virgin forests. What a struggle between the several kinds of trees must here have gone on during long centuries, each annually scattering its seeds by the thousand; what war between insect and insect — between insects, snails, and other animals with birds and beasts of prey — all striving to increase, and all feeding on each other or on the trees or their seeds and seedlings, or on the other plants which first clothed the ground and thus checked the growth of the trees! Throw up a handful of feathers, and all must fall to the ground according to definite laws; but how simple is this problem compared to the action and reaction of the innumerable plants and animals which have determined, in the course of centuries, the proportional numbers and kinds of trees now growing on the old Indian ruins!
19. The dependency of one organic being on another, as of a parasite on its prey, lies generally between beings remote in the scale of nature. This is often the case with those which may strictly be said to struggle with each other for existence, as in the case of locusts and grass-feeding quadrupeds. But the struggle almost invariably will be most severe between the individuals of the same species, for they frequent the same districts, require the same food, and are exposed to the same dangers. In the case of varieties of the same species, the struggle will generally be almost equally severe, and we sometimes see the contest soon decided: for instance, if several varieties of wheat be sown together, and the mixed seed be resown, some of the varieties which best suit the soil or climate, or are naturally the most fertile, will beat the others and so yield more seed, and will consequently in a few years quite supplant the other varieties. To keep up a mixed stock of even such extremely close varieties as the variously coloured sweet-peas, they must be each year harvested separately, and the seed then mixed in due proportion, otherwise the weaker kinds will steadily decrease in numbers and disappear. So again with the varieties of sheep: it has been asserted that certain mountain-varieties will starve out other mountain-varieties, so that they cannot be kept together. The same result has followed from keeping together different varieties of the medicinal leech. It may even be doubted whether the varieties of any one of our domestic plants or animals have so exactly the same strength, habits, and constitution, that the original proportions of a mixed stock could be kept up for half a dozen generations, if they were allowed to struggle together, like beings in a state of nature, and if the seed or young were not annually sorted.
20. As species of the same genus have usually, though by no means invariably, some similarity in habits and constitution, and always in structure, the struggle will generally be more severe between species of the same genus, when they come into competition with each other, than between species of distinct genera. We see this in the recent extension over parts of the United States of one species of swallow having caused the decrease of another species. The recent increase of the missel-thrush in parts of Scotland has caused the decrease of the song-thrush. How frequently we hear of one species of rat taking the place of another species under the most different climates! In Russia the small Asiatic cockroach has everywhere driven before it its great congener. One species of charlock will supplant another, and so in other cases. We can dimly see why the competition should be most severe between allied forms, which fill nearly the same place in the economy of nature; but probably in no one case could we precisely say why one species has been victorious over another in the great battle of life.
21. A corollary of the highest importance maybe deduced from the foregoing remarks, namely, that the structure of every organic being is related, in the most essential yet often hidden manner, to that of all other organic beings, with which it comes into competition for food or residence, or from which it has to escape, or on which it preys. This is obvious in the structure of the teeth and talons of the tiger; and in that of the legs and claws of the parasite which clings to the hair on the tiger's body. But in the beautifully plumed seed of the dandelion, and in the flattened and fringed legs of the water-beetle, the relation seems at first confined to the elements of air and water. Yet the advantage of plumed seeds no doubt stands in the closest relation to the land being already thickly clothed by other plants; so that the seeds may be widely distributed and fall on unoccupied ground. In the water-beetle, the structure of its legs, so well adapted for diving, allows it to compete with other aquatic insects, to hunt for its own prey, and to escape serving as prey to other animals.
22. The store of nutriment laid up within the seeds of many plants seems at first sight to have no sort of relation to other plants. But from the strong growth of young plants produced from such seeds (as peas and beans), when sown in the midst of long grass, I suspect that the chief use of the nutriment in the seed is to favour the growth of the young seedling, whilst struggling with other plants growing vigorously all around.
23. Look at a plant in the midst of its range, why does it not double or quadruple its numbers? We know that it can perfectly well withstand a little more heat or cold, dampness or dryness, for elsewhere it ranges into slightly hotter or colder, damper or drier districts. In this case we can clearly see that if we wished in imagination to give the plant the power of increasing in number, we should have to give it some advantage over its competitors, or over the animals which preyed on it. On the confines of its geographical range, a change of constitution with respect to climate would clearly be an advantage to our plant; but we have reason to believe that only a few plants or animals range so far, that they are destroyed by the rigour of the climate alone. Not until we reach the extreme confines of life, in the arctic regions or on the borders of an utter desert, will competition cease. The land may be extremely cold or dry, yet there will be competition between some few species, or between the individuals of the same species, for the warmest or dampest spots.
24. Hence, also, we can see that when a plant or animal is placed in a new country amongst new competitors, though the climate may be exactly the same as in its former home, yet the conditions of its life will generally be changed in an essential manner. If we wished to increase its average numbers in its new home, we should have to modify it in a different way to what we should have done in its native country; for we should have to give it some advantage over a different set of competitors or enemies.
25. It is good thus to try in our imagination to give any form some advantage over another. Probably in no single instance should we know what to do, so as to succeed. It will convince us of our ignorance on the mutual relations of all organic beings; a conviction as necessary, as it seems to be difficult to acquire. All that we can do, is to keep steadily in mind that each organic being is striving to increase at a geometrical ratio; that each at some period of its life, during some season of the year, during each generation or at intervals, has to struggle for life, and to suffer great destruction. When we reflect on this struggle, we may console ourselves with the full belief, that the war of nature is not incessant, that no fear is felt, that death is generally prompt, and that the vigorous, the healthy, and the happy survive and multiply.